[생화학] 19.5 : 설탕(sucrose), 셀룰로오스(cellulose)의 합성

 

이번 포스트에서는 plant에서 당을 전달할 때 가장 typical하게 사용되는 sucrose가 어떻게 합성되는지에 대해 살펴보자. 일단 앞서 살펴봤던 것처럼 DHAP와 G3P가 aldolase에 의해서 fructose 1,6-bisphosphate(F1,6BP)로 합쳐지게 됨. 이어서 F1,6BP는 F1,6-bisphosphatase(FBPase)에 의해 dephosphorylation되고 그 결과 F6P가 만들어짐.

 

 

 

 

이어서 위와 같은 일이 일어남. 보면 우선 F6P와 UDP-glucose가 sucrose 6-phosphate synthase에 의해 합쳐져 sucrose 6-phosphate가 만들어짐. (이 때는 또 ADP-glucose가 아니라 UDP-glucose가 사용된다는 것을 유의할 것) 이후 sucrose 6-phosphate에 sucrose 6-phosphatase가 작용하고 그 결과 인산기가 하나 떨어져나가며 최종적으로 sucrose가 만들어지게 됨.

 

 

 

앞서 PFK-1과 FBPase-1에 일어나는 각종 allosteric regulation에 의해 F6P와 F1,6BP의 interconversion이 어떤 식으로 regulation되는지를 살펴봤었음.

 

 

 

이 때 아주 중요한 regulator 중 하나가 바로 F2,6BP인데, 이 녀석의 합성이 위 그림상에 나타나 있는 것처럼 PFK-2, FBPase-2에 의해 regulation된다는 것 또한 이전에 살펴봤었음.

 

 

 

 

 

식물에서는 위와 같은 regulation이 일어남. 보면 우선 light condition에서는 3PG, DHAP 등의 양이 많아지고, 이들이 PFK-2를 inhibition시켜서 결과적으로 F2,6BP의 양이 적어지게 됨. 그럴 시 FBPase-1의 activity가 증가하게 되고 그 결과 F6P→sucrose로의 합성이 일어나게 됨. (energy가 충분하므로 이는 make sense함) 한편 dark condition에서는 photosynthesis가 일어나지 않고 ATP의 소모만이 일어남. 그럴 시 Pi의 양이 많아지고 이 녀석이 PFK-2를 activation시켜서 그 결과 F2,6BP가 많이 만들어짐. 이렇게 만들어진 F2,6BP는 FBPase-1은 inhibition시키고 PP-PFK-1은 activation시킴. 그 결과 sucrose가 분해되어서 결과적으로 glycolysis로 들어가게 되고 energy source의 생산이 일어나게 됨.

 

 

 

 

그 밖에 위 그림과 같이 sucrose 6-phosphate synthase도 regulation을 받을 수 있음. 이 효소는 인산화되어 있을 시 less active하고 탈인산화될 시 more active함. 이 때 밤에 많이 생성되는 Pi는 SPS phosphatase를 inhibition시키고, 그 결과 sucrose 6-phosphate가 계속 인산화된 상태로 존재해서 결과적으로 sucrose의 synthesis가 억제됨. 한편 glucose 6-phosphate 등의 물질은 SPS kinase를 inhibition시키고, 그 결과 sucrose-6-phosphate synthase가 dephosphorylation되어서 결과적으로 sucrose synthesis가 더 많이 일어나게 됨.

 

 

 

 

한편 plant는 위 그림에 나타나 있는 것과 같이 glyoxylate cycle을 경유해서 결과적으로 fatty acid로부터 sucrose를 만들어내기도 함. (이 때 glyoxylate cycle은 glycoxysome에서 일어남) 특별히 stored fatty acid에서 sucrose로의 이러한 전환은 germinating seed에서 주로 관찰됨.

 

 

 

 

다음으로 cellulose의 합성과정에 대해 알아보자.

 

 

 

 

cellulose는 위 그림과 같이 glucose가 β(1→4) linkage를 통해 연결된 채 형성된 polymer임. 그리고 위 그림상에 하늘색으로 나타나 있는 것처럼 이 녀석이 강한 microfibril로 작용하기 위해 hydrogen bonding이 매우 중요하게 작용함.

 

 

 

 

 

위 그림에도 나타나 있는 것처럼 cellulose가 fiber를 이루고, 그것이 plant cell wall의 구성요소로 작용하게 됨.

 

 

 

 

cellulose synthesis는 위와 같은 과정에 의해 일어남. 보면 우선 sucrose가 fructose로 바뀌는 과정에서 UDP-glucose가 만들어짐. 이 UDP-glucose는 plant cell membrane에 존재하는 sucrose synthase에 의해 extension되고, 결국 plasma membrane 바깥쪽으로 이들이 rosette 모양으로 뻗어나감. 그러다가 최종적으로는 평행한 cellulose chain들이 crystallize되어서 firbril을 형성하게 되는 것임.

 

 

 

 

다음 포스트부터는 lipid의 생합성 과정에 대해 자세히 알아보자.