[생화학] 19.2 : 광호흡(photorespiration)

 

 

이번 포스트에서는 광호흡(photorespiration)에 대해 알아보자.

 

 

 

 

지금까지 살펴본 내용에 따르면, 식물은 위 식과 같이 water를 O2로 oxidize시키는 과정에서 CO2를 reduction시켜서 carbohydrate를 만들어냄. 이 밖에, 식물은 당연히 mitochondria도 가지고 있으므로, O2를 H2O로 reduction 시키는 과정에서 carbohydrate를 CO2로 분해시키며 에너지를 얻는 mitochondrial respiration도 수행함.

 

 

이에 더해, 식물이 가지는 Rubisco라는 효소가 CO2 뿐만 아니라 O2도 substrate로 받을 수 있다는 성질 때문에, wasteful한 side reaction이 일어나는데, 그 reaction이 바로 photorespiration reaction임. 이 reaction의 경우 이름은 respiration이지만 반응 과정에서 오히려 energy를 낭비하게 됨.

 

 

 

 

 

위 그림에도 나타나 있는 것처럼 ribulose 1,5-bisphosphate가 enediol form으로 바뀌어서 존재할 수도 있음. 그런데 이 enediol form 상태에서 2번째 탄소 position에 CO2 대신 O2가 첨가되어버릴 수 있고, 그 결과 위 그림 맨 아래에 나타나 있는 것과 같이 3PG 한 분자 이외에 2-phosphoglycolate가 형성되어버림. 이렇게 생성된 2-phosphoglycolate(2-PG)는 계속 쌓이게 될 시 식물에게 burden을 주게 되므로, 결국 어쩔 수 없이 이 녀석은 제거되어야 함. 이 때의 제거기작이 바로 photorespiration임.

 

 

흥미롭게도 Rubisco의 CO2에 대한 Km 값은 9μM인 반면 O_2에 대한 Km 값은 350μM여서 이 값만 놓고 본다면 Rubisco와 CO2의 affinity가 훨씬 더 세보임. 그러나 대기 중에 존재하는 양을 따져봤을때는 O2가 20%, CO2가 0.04%이기 때문에 결국 종합해볼 시 O2도 충분히 Rubisco의 substrate로 쓰일 수 있는 것임.

 

 

 

 

위 그림에는 앞서 생성된 2PG를 제거하는 기작인 glycolate pathway가 묘사되어 있음. 하나하나 살펴보자.

 

 

 

보면 우선 chloroplate의 stroma에서 만들어진 2PG에서 인산기가 하나 떨어져나가며 Glycolate가 만들어짐. 이후 glycolate는 chloroplast를 빠져나가 peroxisome으로 들어가고, 이후 산소가 H2O2로 변하는 reaction과 coupling되어서 glycoxylate가 만들어짐. (이 때 관여하는 효소는 glycolic acid oxidase임)

 

 

이후 glycoxylate는 amine group을 전달받아 glycine으로 바뀜. 이렇게 생성된 glycine은 peroxisome을 나가 mitochondria 내부로 들어가게 됨. 이후 2개의 glycine 분자는 glycine decarboxylase에 의해 변화하게 되는데, 이 과정에서 NADH 한 분자가 생성되며 NH3가 빠져나가고, CO2 한 분자가 release된 다음에 결과적으로 serine이 형성됨.

 

 

이렇게 형성된 serine은 mitochondria를 빠져나가 peroxisome으로 들어가고, 이후 이 녀석은 hydroxypyruvate, glycerate로 변환됨. 이어서 glycerate는 peroxisome을 빠져나가 chloroplast로 돌아오고, 이후 ATP가 한 분자 소모되며 3PG로 바뀌게 됨. 결국 이 과정 전체를 보면, NADH의 순 생성량은 없고 ATP 한 분자는 소모되는 꼴임.

 

 

 

 

 

위 그림은 특별히 glycine decarboxylase의 작동 기작을 조금 더 자세히 표현해주고 있음. 보면 우선 glycine이 PLP의 amide 부분에 결합하고, 이후 glycine decarboxylase 내부에 있는 S-S가 glycine 부분을 attack하는 과정에서 CO2가 한 분자 release되어버림. 이어서 folate의 도움을 받아 NH3가 빠져나가고, folate에 incorporation된 형태로 C가 하나 더 빠져나가게 됨. (이렇게 빠져나간 C는 몇 가지 step을 더 거쳐 serine으로 변환됨) 이어서 NADH 한 분자의 생성과 coupling된 반응에 의해 glycine decarboxylase가 처음의 형태로 돌아가게 됨.

 

 

 

 

실제로 광호흡을 intensive하게 하는 식물의 일부 part의 경우 전체 protein의 50% 정도가 glycine decarboxylase인 경우도 있음. 다만 plant 내에서 tuber 등의 nonphotosynthetic part의 경우 애초에 photosynthesis도 잘 안일어나서 2PG가 만들어질 event도 거의 없으므로 적은 양의 glycine decarboxylase를 발현하고 있음.

 

 

 

다음 포스트에서는 C4 식물과 CAM 식물에 대해 알아보자.