[생화학] 19.3 : C4 식물과 CAM 식물

 

 

 

지금까지는 C3 plant에 대해 알아봤었음. 실제로 wheat, barley, potato와 같은 대부분의 crop plant들은 C3 plant임. 이들의 경우 Calvin cycle의 first step인 CO2 fixation 과정에서 3-C product인 3PG가 생성되므로 C3 plant로 불러주는 것임.

 

 

 

한편 sugar cane(사탕수수), corn/maize, sorghum 등은 C4 plant에 해당함. 이들의 경우 Rubisco에 의한 fixation 이전에 earlier step이 존재함. 이들은 맨 처음에 CO2를 fixation한 결과 4-C compound인 oxaloacetate를 만들어내게 됨. 일반적으로 C4 plant는 뜨겁고 더 햇볓이 쨍쨍한 기후에서 많이 관찰됨. 또한 이들 plant들은 growth rate이 상당히 높고, photosynthesis도 활발하며, water loss가 C3 plant에 비해 덜한 편이고 특수한 leaf structure를 가지고 있음.

 

 

 

 

위 그림의 왼쪽에 나타나 있는 것이 C4 plant임. 보면 이 녀석의 경우 CO2를 처음 fixation해 C-4 compound를 만들어내는 Mesophyll cell, 그리고 Mesophyll cell로부터 fixation된 C를 받아서 비로소 우리가 알고 있는 Calvin cycle에 의한 carbon fixation을 하는 Bundle-sheath cell로 나누어져 있음.

 

결국 Mesophyll cell에서 농축해놓은 CO2가 bundle-sheath cell에 local하게 공급되는 것임. (이런 식의 공간적 분리를 통해 Rubisco에 O2가 substrate로 공급되는 것이 block됨) 참고로 이런 식으로 세포 2개에 걸쳐 system을 구축하는 것은 상당히 energy를 많이 필요로 함.

 

그럼에도 이들이 주로 살아가는 곳의 환경이 hot하고 sunny한 곳이므로 ATP와 NADPH가 많이 생성될 것임. 그러다 보니 이미 energy는 충분하므로 어느 정도 소모해서 이런 system을 구축해도 손해가 아닌 것임. (오히려 낭비적인 photorespiration을 막을 수 있으므로 이득임)

 

 

 

 

한편 위 그림의 오른쪽에 나타나 있는 것은 CAM(Crassulacean Acid metabolism) plant임. 이들에는 파인애플, 선인장 등이 포함되며, 이들 또한 photorespiration을 피해가는 전략을 가지고 있음. 전반적인 기작은 거의 동일하나, 이 경우 Mesophyll cell에서만 반응이 일어나며 다만 night에는 C-4 pathway를 통해 C를 농축해놓고, 이후 낮이 되면 Calvin cycle을 돌리는 식으로 시간적 분리를 통해 Rubisco로 농축된 CO2만 전달될 수 있게끔 함.

 

 

 

 

위 그림은 C4 plant에서 mesophyll cell과 bundle-sheath cell의 연접부위를 imaging한 것을 보여주고 있음. 이 때 이들 두 type의 cell 사이에 plasmodesmata라는 일종의 pore structure가 존재함. 이곳을 통해 fixation된 carbon source가 전달되는 것임.

 

 

 

C4 pathway는 앞서 말한 것처럼 높은 energy cost를 가지고 있지만, 그럼에도 heat 등에 대한 efficiency를 증가시켜주는 효과도 있음. 실제로 온도가 증가할 경우, Rubisco의 CO2에 대한 affinity도 증가하게 됨. 따라서 이런 상황에서 C4 plant가 C source를 농축한 다음 Rubisco에 공급할 시 반응이 매우 효율적으로 일어날 수 있을 것임.

 

 

 

 

위 그림에는 C4 pathway가 나타나 있음. 하나하나 살펴보자.

 

 

우선 공기중에 있는 CO2는 일반적으로 물 분자 하나가 첨가되어 HCO3-, 즉 bicarbonate의 형태로 mesophyll cell에 공급되게 됨. 한편 mesophyll cell 내에 존재하는 PEP에 bicarbonate가 첨가되면서 4탄소 화합물인 oxaloacetate가 생성됨. (이 때의 효소는 PEP carboxylase임)

 

이후 NADPH 한 분자가 소모되면서 oxaloacetate가 malate로 바뀜. malate는 plasmodesmata를 통해 bundle-sheath cell로 이동하고, 이곳에서 다시 NADPH 한 분자가 생성되면서 pyruvate가 됨. 이 과정에서 CO2 한 분자가 방출되는데, 이 CO2는 Rubisco의 도움을 받아 ribuloase 1,5-bisphosphate에 첨가되어 우리가 알고 있는 Calvin cycle로 들어가게 됨.

 

 

그 결과 triose phosphate가 만들어짐. 한편 앞서 malic enzyme에 의해 만들어졌던 pyruvate는 다시 plasmodesmata를 통해 mesophyll cell로 이동하고, 이곳에서 ATP가 한 분자 소모되면서 PEP가 다시 생성됨. 이 때 핵심적인 것은, PEP carboxylase의 경우 O2를 substrate로 쓰지 않기 때문에, C4 pathway를 거칠 시 photorespiration에 대한 risk가 거의 없다는 것임.

 

 

 

 

위 그림은 C4 plant의 실제 모습임. 이 때 mesophyll cell이 바깥쪽에 존재하고, 관다발 바로 바깥쪽에는 bundle sheath cell들이 둘러싼채로 존재하고 있음을 알 수 있음. (참고로 이 때 두 cell 모두에 chloroplast가 존재한다는 것은 상식적으로 알아두면 좋음) 이들의 구조를 봤을 때, 실제로 광합성의 결과 bundle-sheath cell에서 만들어진 sucrose 등이 관다발을 타고 곧바로 식물의 다른 조직들로 이동할 수 있기에 이런 배치는 매우 효율적이라고 볼 수 있음.

 

 

 

 

 

위 그림의 왼쪽은 C3의 leaf을, 오른쪽은 C4의 leaf을 나타내 보여주고 있음. 보면 C3의 경우 mesophyll cell이 스폰지처럼 듬성듬성하게 존재하고 있고, 이 때문에 기공을 통해 기체뿐만 아니라 많은 양의 water도 같이 빠져나가게 됨. 한편 C4의 경우 세포들이 well packed되어있고, 이 덕분에 기공을 통해 기체만이 교환되고 water loss가 거의 일어나지 않음. 따라서 C4 plant는 가뭄에도 강함.

 

 

 

다음으로 CAM plant에 대해 조금 더 알아보자. 이들의 경우 높은 온도, 건조한 환경에서 주로 많이 관찰되며, 대표적인 예로는 pineapple, cacti 등이 있음. 이들은 day 동안의 heat에 의한 water vapor loss를 최소화함.

 

 

 

 

 

위 그림에 이들의 광합성 기작이 나타나 있음. 보면 CAM plant에서 기공은 밤에만 열리게 되는데, 열린 기공으로 CO2가 들어오게 됨. (밤에는 온도가 낮고 조금 더 습도가 높으므로 이 때는 기공이 열려도 water loss가 적게 일어날 것임) 이후 CO2는 PEP carboxylase의 도움을 받아 malate로 바뀌고, 이 malate는 vacuole 내에 malic acid의 형태로 저장되어 있음. 그러다가 낮이 되면 기공은 닫히고, 한편 malic acid가 vacuole 외부로 나가서 malate로 바뀌고, 이후 NADP-linked malic enzyme에 의해 malate로부터 CO2가 방출되게 됨. 이후 CO2 fixation이 계속되게 됨. 이 때 낮동안은 기공이 닫혀있으므로 [O2]가 낮을 것이고, 그렇기에 Rubisco의 side reaction이 거의 일어나지 않을 것임. (게다가 기공이 닫혀있으므로 water loss도 최소화될 것임)

 

 

 

다음 포스트에서는 starch, 즉 녹말의 합성 과정에 대해 알아보자.