[생화학] 19.1 : 광합성(photosynthesis) - 9

 

 

 

이전 포스트에 이어서 살펴보자.

 

 

 

위 그림은 Calvin cycle을 다시금 정리해서 보여주고 있음. 이 때 3분자의 ribulose 1,5-bisphosphate와 3분자의 CO2가 반응하는 것을 기준으로 9개의 ATP와 6개의 NADPH가 소모된다는 사실을 기억해둘 필요가 있음.

 

 

 

그 밖에, 위 그림을 보면 총 8개의 phosphate 분자가 빠져나간다는 것을 알 수 있음. (1개의 phosphate는 G3P와 incorporation되어있는 상태) 그러나 총 9개의 ATP를 다시 regeneration하기 위해서는 9개의 phosphate가 필요함.

 

 

 

 

 

실제로는 위와 같은 일이 일어남. 보면 Calvin cycle의 결과 만들어진 DHAP가 P_i-triose phosphate antiporter를 통해 cytosol로 이동하는 과정에서, phosphate 한 분자가 chloroplast stroma로 들어오게 됨. 이 phosphate와 앞서 Calvin cycle에서 방출된 8개의 phosphate가 합쳐져 비로소 9개의 ATP가 regeneration될 수 있음. 참고로 Pi-triose phosphate antiporter를 통해 들어오는 phosphate는 DHAP가 sucrose로 바뀌는 과정에서 F1,6BP가 F6P로 변환될 때 방출된 녀석에 해당함. (결국 G3P에 incorporate되어있던 phosphate이 형태 변환 과정에서 떨어져나와 다시 stroma로 수송되는 것) 이런 transport가 일어나는 이유는 어디까지나 inner chloroplast membrane이 phosphorylated compound에 대해 impermeable하기 때문임.

 

 

만약 Pi-triose phosphate antiporter에 의한 exchange 과정이 block된다면 chloroplast 내에서의 triose phosphate synthesis가 빠르게 중지될 것임.

 

 

 

 

한편 앞서 살펴봤던 antiporter system은 위와 같이 구성될수도 있음. 보면 Pi-triose phosphate antiporter에 의해 cytosol로 나온 DHAP가 다시 G3P로 바뀌고, 이어서 NADH의 생성과 coupling된 반응에 의해 1,3-bisphosphoglycerate가 만들어짐. 이후 이 녀석이 3PG가 되는 과정에서 ATP가 한 분자 합성됨. 이어서 3PG는 Pi-triose phosphate antiporter를 통해서 다시 stroma로 들어가고, 이 과정에서 phosphate 한 분자가 cytosol로 방출됨. 이 과정 전반에서는 stroma 내에 있었던 ATP와 NADPH가 cytosol의 ATP, NADH로 transporting되는 effect가 생기게 됨.

 

 

 

 

위 그림은 photosynthesis의 전반적인 과정을 다시금 다타내주고 있음. 이 때 흥미롭게도 그림 상에 나타나 있는 것처럼 평소에는 Mg2+ ion이 thylakoid 안에 저장되어 있다가, 광합성이 활발히 일어날 시 Mg2+가 thylakoid 밖으로 나와서 결과적으로 Rubisco activation에 일조하게 됨. 그 밖에, photophosphorylation에 의해 형성된 proton gradient에 의해 stroma가 more alkaline condition이 될수록, photosynthesis와 CO2 assimilation에 관련된 효소들은 더 active해짐.

 

 

 

 

위 graph를 보면 실제로 pH가 높아질수록 photosynthesis와 관련된 FBPase-1의 효소활성이 높아진다는 것을 알 수 있음. 그 밖에, 같은 pH 상황 하에서는 Mg2+가 많아지면 많아질수록 효소활성이 높아진다는 것 또한 알 수 있음.

 

 

 

그 밖에 빛에 의해서 Cys-Cys crosslink가 reduction되고, 그 결과 활성화되는 효소들도 존재하는데, 대표적인 예로 ribulose 5-phosphate kinase, fructose 1,6-bisphosphatase, seduloheptose 1,7-bisphosphatase, glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase 등이 있음. 이들 효소들은 모두 active site에 Cys residue를 가지는데, 이 residue가 reduction되어있어야 비로소 active함. 그러나 S-S의 disulfide bond를 형성하며 oxidation되어있을 시 이 효소들은 inactive함.

 

 

 

 

 

실제로는 위 그림과 같은 일이 일어남. 보면 light가 photosystem I에 주어질 시 Ferredoxin이 전자를 받게 되고, 이어서 이 녀석은 ferredoxin thioredoxin reductase의 도움을 받아 Thioredoxin에 전자를 전달하게 됨. 그럴 시 이후 Thioredoxin이 다시금 전자를 내보내면서 oxidation되는 과정에서 enzyme의 active site 내에 있는 Cys residue가 전자를 받아 reduction되고 결과적으로 enzyme이 activation되게 되는 것임. (참고로 dark할 때는 다시금 enzyme이 oxidation되면서 O2가 방출됨)

 

 

 

다음 포스트에서는 광호흡(photorespiration)에 대해 알아보자.