[생화학] 19.1 : 광합성(photosynthesis) - 6

 

 

이번 포스트부터는 지난 포스트까지 본 과정에 의해 생성된 CO2를 바탕으로 한 탄소 동화(CO2 assimilation) 과정에 대해 알아보자.

 

 

 

 

앞서 위와 같은 과정에 의해 ATP와 NADPH가 생성됨을 봤었음. 그런데 이 때 ATP와 NADPH는 stromal side에 생성됨. 따라서 이 energy source를 이용해 일어나는 carbon fixation도 stroma에서 일어남.

 

 

 

 

위 그림은 plant cell과 algae에 있는 plastid의 다양한 형태를 보여주고 있음. 이 중 특별히 thylakoid가 잘 발달되어있는 plastid가 chloroplast임. 한편 thylakoid가 거의 없으며 green pigment도 거의 없는 녀석이 proplastid임. 그리고 이에 더해 내부에 vesicle 형태로 starch를 많이 저장하고 있는 plastid를 amyloplast로 불러줌. amyloplast는 고구마 뿌리 등에서 많이 관찰되며, 이 녀석은 특수한 시기에 생성되어서 저장되므로 보통은 다른 plastid로 recycle되지 않음. 일반적으로 plastid에서는 essential amino acid, thamine, pyridoxal phosphate, flavin, vitamin A, C, E, K의 synthesis 등이 일어남.

 

 

 

 

위 그림은 amyloplast 내에 starch가 granule 형태로 저장되어 있는 것을 나타내주고 있으므로 참고할 것. (이 때 starch를 staining하기 위해 iodine을 사용함)

 

 

 

보통 animal cell의 경우 larger molecule을 쪼개서 pyruvate, lactate 등의 3-C intermediate를 만들고, 이들로부터 carbohydrate, amino acid, lipid 등이 합성됨. 그러나 plant cell의 경우 CO2 assimilation을 통해 3-C intermediate들을 합성할 수 있음. 이 때 합성되는 대표적인 3-C intermediate가 바로 G3P(glyceraldehyde-3-phosphate)임. 이 녀석의 합성을 위해서는 photophosphorylation 과정에서 생성되는 ATP, NADPH가 필수적으로 필요함.

 

 

 

 

위 그림은 이와 관련된 대략적인 모식도임. 보면 우선 photosynthesis에 의해 CO2와 H2O가 들어가서 triose phosphate(3탄당)가 만들어지게 됨. 이 녀석은 hexose phosphate(6탄당)가 되어서 sucrose(for transport), starch(for storage), cellulose(for make cell wall) 등으로 변환될 수 있으며, 그 밖에 hexose phosphate는 다시 pentose phosphate(5탄당)가 된 뒤 이 녀석이 metabolic intermediate로 변환되어서 DNA, RNA, protein, lipid의 생합성에 기여할 수도 있음.

 

 

plant, 그리고 algae에서 이러한 CO2 assimilation은 plastid에서 일어남. (참고로 plastid도 자신의 작은 genome을 가지고 있음. 이것이 symbiosis의 증거 중 하나로 제시되곤 함) 특별히 chloroplast의 stroma에서 Calvin cycle(캘빈 회로)의 형태로 일어나는 과정이 가장 typical한데, 이에 대해 조금 더 알아보자.

 

 

 

 

위 그림은 Calvin cycle을 대략적으로 나타내 보여주고 있음. 보면 우선 맨 처음에 carbon acceptor로 작용하는 ribulose 1,5-bisphosphate가 CO2를 받아들여 3-phosphoglycerate로 변하고(fixation), 이후 ATP, NADPH가 소모되면서 3PG가 glyceraldehyde 3-phosphate(G3P)로 변화하며(reduction), 마지막으로 G3P 중 일부는 energy production, 혹은 starch, sugar 합성에 사용되며, 남은 G3P는 다시 ATP를 소모하는 multistep을 거쳐서 ribulose 1,5-bisphosphate로 변화함(regeneration of acceptor).

 

이 때 당량이 중요한데, ribulose 1,5-bisphosphate 3개가 CO2 3개를 받아들인 경우, 총 6개의 3PG가 생기며, 6개씩의 ATP, NADPH가 소모되어서 6개의 G3P가 생성됨. 이 중 1개의 G3P는 energy production 혹은 starch, sugar 합성에 기여하고, 나머지 5개의 G3P는 다시 calvin cycle로 투입됨. 이 때 3개의 ATP가 소모되며 결과적으로 3개의 ribulose 1,5-bisphosphate가 다시 regeneration되게 됨. 이 때 결국 input으로 들어간 CO2 3개가 1개의 G3P로 합성되어 cycle 외부로 방출되는 꼴임.

 

 

 

 

최종적으로 Calvin cycle 한 바퀴를 돌 때의 반응식은 위와 같음.

 

 

 

다음 포스트에서는 calvin cycle의 각각의 과정에 대해 보다 더 자세히 알아보자.