[생화학] 19.1 : 광합성(photosynthesis) - 4

 

 

 

이번 포스트에서는 각각의 광계 component들에 대해 자세히 알아보자.

 

 

 

 

위 그림은 photosystem II(광계 II)를 나타내 보여주고 있음. 보면 이 경우 크게 D1, D2가 모인 heterodimer의 형태로 구성되어 있으며, 이 중 특별히 D1에서 주로 reaction이 일어남. 보면 D1내에 prosthetic group으로 존재하고 있는 Mn4CaO5에 의해서 물이 산소와 proton으로 split되게 되고, 그 과정에서 방출된 전자는 D1 내 161번째에 존재하는 TyrZ를 거쳐 결과적으로 P680으로 전달되게 됨. 이어서 전자는 Pheo, PQA, PQB로 전달되게 됨.

 

 

 

 

 

결과적으로, 2개의 물분자가 분해되면서 만들어진 4개의 proton과 4개의 photon, 그리고 전자가 들어간 결과 4개의 P680이 activation되고, 최종적으로 2분자의 PQBH2가 만들어지게 됨.

 

 

 

 

위 그림 (a)에는 P680이 물분자의 split에 의해 어떻게 activation되는지가 나타나 있음. (위 그림 (b)에는 Mn에 물분자가 어떤 식으로 coordination되어있는지가 나타나 있으므로 참고할 것) 보면 2분자의 물이 쪼개져 한 분자의 O2가 되는 과정에서 총 4개의 proton이 방출되고, 각각의 proton 방출 과정에서 electron이 TyrZ를 경유해서 P680으로 전달되게 됨. 결국 전자의 전달은 하나하나 이루어지지만, 2분자의 물이 들어가 1분자의 산소가 만들어지는 과정에서는 총 4개의 전자가 P680으로 전달되는 것임. (그리고 이 과정에서 4개의 photon이 들어와야 함)

 

 

 

 

이 과정에서의 알짜 반응식은 위와 같음.

 

 

참고로 앞서의 (a) 그림을 보면 전자가 하나씩 빠져나감에 따라 Mn의 redox state가 바뀌고 있다는 것을 알 수 있음. (총 5개의 redox state가 cyclic하게 계속 반복되게 됨)

 

 

 

한편 위 그림 (b)를 보면, 161번 위치에 존재하는 TyrZ가 water split 과정에서 나오는 전자를 받아 radical이 된 후에 이 녀석이 P680으로의 전자전달을 매개하는 역할을 하고 있음을 알 수 있음.

 

 

 

 

 

다음으로 위 그림에는 cytochrome b6f의 구조가 나타나 있음. 보면 이 경우에도 앞서 산화적 인산화에 대해 배울 때 살펴봤던 Q cycle이 작동하고 있음을 알 수 있음. 우선 앞의 과정에서 생성된 PQH2가 PQ로 전환되는 과정에서 2개의 전자가 빠져나감. 2개의 전자 중 하나는 cyt b6, cyt f를 거쳐 결과적으로 soluble한 factor인 Plastocyanin으로 전달되게 됨. (이 때 plastocyanin은 free하게 release될 수 있으며, 하나당 한 개의 전자를 받아들일 수 있음) 한편 나머지 한 개의 전자는 bL, bH를 거쳐 다시 PQ로 전달되는데, 그럴 시 PQ는 semiquinone 상태로 존재하고 있음. 한편 새로운 PQH2가 하나 더 들어와 동일한 과정이 반복될 시 하나의 전자는 아까와 마찬가지로 plastocyanin으로 전달되고, 나머지 하나의 전자는 semiquinone으로 마저 전달되게 됨. 이와 함께 stroma side(N side)에 있는 proton 2개가 합쳐지게 되면 결과적으로 PQH2가 다시 regeneration됨. (결국 알짜반응을 보면 1개의 PQH2에 의해서 plastocyanine 2개로 전자가 전달된 것임)

 

 

 

한편 이 과정에서 결과적으로 thylakoid lumen(P side) 쪽으로 4개의 proton이 이동하는 효과가 발생하게 되면서 proton gradient가 형성되게 됨.

 

 

 

 

 

위 그림은 Cyt-b6f complex의 구조와 전자의 흐름 등을 다시금 나타내주고 있으므로 참고할 것.

 

 

 

 

다음 포스트에서는 photosystem I(광계 I)에 대해 보다 더 자세히 알아보자.