[생화학] 19.1 : 광합성(photosynthesis) - 5

 

 

 

이번 포스트에서는 photosystem I(광계 I)에 대해 더 자세히 알아보자.

 

 

 

 

위 그림은 photosystem I을 나타내 보여주고 있음. 보면 이 경우에도 주변부에 light harvesting complex가 주둔하고 있음을 알 수 있음(회색).

 

 

 

 

photosystem I에서의 전자전달 흐름은 위와 같음.

 

 

 

 

이 때 중요한 것은, photosystem I으로부터 결과적으로 전자를 받은 Ferredoxin도 위 그림상에서 나타나 있는 것처럼 free하게 돌아다닐 수 있는 soluble factor라는 것임.

 

 

 

 

방금의 설명에서도 언급한 것처럼 Cyt b6f complex로 전자가 전달되는 과정에서 lumen(즉, thylakoid 안쪽 공간)으로 4개의 proton이 pumping됨. 그 밖에, 물분자의 분해 과정에서 proton이 추가로 발생함. 이렇게 생긴 proton은 thylakoid membrane에 존재하는 ATP synthase를 통해 다시 stroma로 나가게 되고, 그 과정에서 ATP가 생산되게 됨. (이 때 Fd는 stromal side에서, plastocyanin은 thylakoid lumen side에서 freely moving한다는 사실도 기억해둘 것) 참고로 이 그림상에서 하나의 물 분자가 들어갈 시 6개의 proton이 thylakoid 내부로 수송된다는 것을 알아두자.

 

 

 

 

위 그림은 mitochondria, chloroplast, bacterium에서의 proton gradient 형성과 ATP 생산 과정을 나타내 보여주고 있음. 이 때 mitochondria의 경우 proton을 intermembrane space로 퍼내고, chloroplast는 thylakoid lumen으로 퍼내고, bacterium의 경우에는 intermembrane space로 퍼내게 됨. 한편 퍼낸 곳과 반대 방향 쪽에서 ATP가 합성되게 됨.

 

 

 

 

위 그림에는 지금까지 살펴봤던 protein complex들의 실제 구조가 나타나 있음. 이 때 photosystem I, II, cytochrome b6f complex 등은 모두 transmembrane protein이고 ferredoxin, plastocyanin은 soluble protein임을 다시금 기억해두자.

 

 

 

 

한편 아주 흥미롭게도, 사실 photosystem I과 II는 even하게 분포하고 있는 것이 아니라 thylakoid membrane 상에서 위와 같이 불균등하게 분포하고 있음. 우선 위 그림 왼쪽처럼 여러 층이 겹겹이 쌓인 appressed membrane(granal thylakoid)의 경우 아무리 겹겹이 쌓여 있다고 하더라도 빛이 투과하는데는 전혀 문제가 되지 않기 때문에 이곳에 photosystem II와 cytochrome b6f complex, light harvesting complex가 상당히 dense하게 packing되어 있음. 다만 granal thylakoid의 경우 ADP, NADP+와 같은 substrate의 접근성 측면에서 좋지 않음.

 

 

한편 위 그림 오른쪽과 같이 한 층만이 존재하는 nonappressed membrane(stromal thylakoid)의 경우 stroma에 있는 substrate의 접근이 상당히 용이하고, 그러다 보니 이곳에 photosystem I과 ATP synthase가 존재해서 ADP를 기질로 받아 ATP를, NADP+를 기질로 받아 NADPH를 만들어내게 됨. 이런 식으로 각각의 component들에 대한 localization이 아주 잘 control되고 있음. (참고로 이 때 photosystem II로부터 상대적으로 멀리 떨어진 photosystem I으로 전자가 전달될 때 soluble factor인 plastocyanin이 작용해 비교적 먼 거리를 이동해 전자가 전달될 수 있는 것임)

 

 

 

 

한편, 사실은 위와 같이 상황에 따라 appressed state와 nonappressed state 사이의 transition이 일어날 수 있음. 일단 photosystem II만 active한 상황일 경우 결국 cytochrome b6f complex로 전자가 전달되고 proton gradient가 생성됨. 이 때 이 전자전달이 활발히 일어나고 있다는 것의 indicator로 PQH2가 쓰일 수 있는데, 그도 그럴 것이 전자전달이 활발히 일어날 시 PQH2의 양도 많아질 것이기 때문임. 일단 PQH2가 많아지면 이 녀석이 위 그림상에서 나타나 있는 protein kinase를 활성화시키게 됨.

 

 

그러면 원래는 thylakoid membrane에 hydrophobic tail을 바탕으로 파묻혀 있었던 light harvesting complex II가 인산화되어(구체적으로는 hydrophobic tail이 인산화되어서) nonappressed state로 변하게 됨. (즉, 조금 덜 dense하게 packing됨) 그렇게 될 시 LHCII의 substrate accessibility가 좋아지고 diffusability도 좋아져서 결과적으로 photosystem I에 대해 더 accesseble해지게 됨. 그 결과 photosysetm I에 의해 proton gradient 뿐만 아니라 NADPH도 많이 생성됨. 이런 식으로 transition이 일어나는 것임.

 

 

 

 

다음 포스트부터는 탄소의 동화(CO2 assimilation) 과정에 대해 알아보자.