[생화학] 19.1 : 광합성(photosynthesis) - 8

 

 

 

이제 다음으로 3PG가 G3P로 reduction되는 step에 대해 살펴보자.

 

 

 

 

이 step은 위와 같은 과정에 의해 일어남. 보면 우선 phosphoglycerate kinase의 도움 하에 ATP가 한 분자 소모되며 3-phosphoglycerate가 1,3-bisphosphoglycerate로 인산화됨. 이어서 NADP-glyceraldehyde phosphate dehydrogenase의 도움 하에 NADPH 한 분자가 소모되며 reduction이 일어나 D-glyceraldehyde 3-phosphate가 형성되게 됨. 한편 이렇게 만들어진 G3P는 triose phosphate isomerase에 의해 자유롭게 DHAP(dihydroxyacetone phosphate)로 변할 수 있음. (참고로 이 isomerization에는 energy가 필요하지 않음) 이 전체 반응에서 ATP가 소모되었다는 것에서 알 수 있듯, 3PG에 비해 G3P이 더 high energy state에 있는 molecule임.

 

 

 

위 그림에는 이 반응에서의 반응식이 나타나 있으므로 참고할 것.

 

 

참고로 chloroplast stroma에 NADPH와 ATP가 많이 존재할 시 이 반응은 forward로 더 push됨.

 

 

 

 

 

그렇다면 이렇게 만들어진 G3P 중 Calvin cycle로 다시 돌아가지 않는 녀석들의 행방은 어떠할까.

 

 

 

 

이들의 가능한 행방들을 나타내준 그림이 위와 같음. 보면 chloroplast의 stroma에서 만들어진 G3P는 우선 DHAP로 바뀐 뒤 Pi-triose phosphate antiporter를 통해 chloroplast 밖으로 나갈 수 있고(이 antiporter를 통해 나갈 수 있는 것은 오직 DHAP임. 참고로 이 transporter는 antiporter이므로 DHAP가 나갈때 Pi는 chloroplast 내로 들어옴) 나간 DHAP는 다시 G3P로 바뀐 뒤 glycolysis step으로 유입되어 ATP 생산에 기여할 수도 있음. 한편 cytosol의 DHAP는 G3P와 합쳐져 fructose 1,6-bisphosphate가 될 수 있고, 이어서 이 녀석은 fructose 6-phosphate가 된 뒤 sucrose로 변환되어 plant의 다른 곳으로 transport 될 수 있음. 그 밖에, chloroplast 내에 남은 DHAP는 aldolase에 의해 G3P와 합쳐져 fructose 1,6-bisphosphate가 될 수 있고, 이 녀석이 fructose 1,6-bisphosphatase에 의해 탈인산화되어 fructose 6-phosphate가 된 다음 starch로 합성되어 chloroplast 내에 저장될수도 있음.

 

 

 

 

 

앞서 3개의 ribulose 1,5-bisphosphate와 3개의 CO2가 만난 결과 6개의 G3P가 형성된다고 했었음. 이 중 1개는 방금전에 살펴본 것처럼 starch, sucrose가 되거나, 혹은 ATP 생산에 기여하게 되고, 나머지 5개의 G3P는 ribulose-1,5-bisphosphate의 regeneration에 기여함.

 

 

 

 

regeneration의 과정은 위 그림과 같음. 하나하나 살펴보자.

 

 

 

우선 G3P와 DHAP가 aldolase에 의해서 합쳐져 fructose 1,6-bisphosphate가 됨. 이어서 fructose 1,6-bisphoaphatase가 작용해서 fructose 6-phosphate가 됨. 한편 transketolase가 fructose 6-phosphate로부터 G3P로 2개의 탄소를 이동시키고, 그 결과 xylulose 5-phosphate와 erythrose 4-phosphate가 만들어짐. 이 중 xylulose 5-phosphate는 ribulose 5-phosphate epimerase에 의해 ribulose 5-phosphate가 되고, 최종적으로 ATP가 한 분자 소모되며 ribulose 1,5-bisphosphate 한 분자가 만들어짐.

 

한편 erythrose 4-phosphate는 aldolase에 의해 DHAP와 합쳐져 7탄소의 sedoheptulose 1,7-bisphosphate가 됨. 이후 이 녀석은 sedoheptulose 1,7-bisphosphatase에 의해 탈인산화되어서 sedoheptulose 7-phosphate가 됨. 이어서 transketolase에 의해 sedoheptulose 7-phosphate의 탄소 2개가 G3P로 이동하고, 그 결과 ribose 5-phosphate와 xylulose 5-phosphate가 만들어짐.

 

xylulose 5-phosphate는 앞서 봤던 것과 동일한 과정에 의해 ribulose 1,5-bisphosphate 한 분자로 바뀌게 되고, ribose 5-phosphate는 ribose 5-phosphate isomerase에 의해 ribulose 5-phosphate로 바뀐 후 ribulose 5-phosphate kinase의 도움 하에 ATP 소모가 일어나면서 결과적으로 ribulose 1,5-bisphosphate가 만들어지게 됨. (참고로 이 때 blue arrow로 표시되어 있는 과정은 비가역적인 반응에 해당함)

 

 

그런데 이 때 최종적으로 ribulose 1,5-bisphosphate가 만들어지기 위해서 ATP가 소모된다는 사실을 보면, ribulose 1,5-bisphosphate가 high energy molecule임을 알 수 있음. 이 녀석이 high energy를 가지고 있기 때문에 결국 이후 Rubisco에 의해 다시금 일어나는 carbon fixation 과정에서 별다른 energy가 필요하지 않은 것임.

 

 

 

다음 포스트에서 이어서 살펴보자.