[생화학] 18.3 : 산화적 인산화를 통한 ATP 합성 - 1

 

 

 

이번 포스트부터는 전자전달계를 통해 형성된 proton gradient가 어떻게 ATP 생산에 이용되게 되는지에 대해 알아보자.

 

 

 

 

 

앞서 봤던 ETC를 통한 전자전달의 결과 위 그림과 같이 P side에 높은 농도의 proton이 농축되게 되고 그 결과 proton-motive force가 형성되게 됨. 이 때 proton-motive force는 H+의 농도 자체에 따른 chemical potential energy와 H+의 charge에 따른 electrical potential energy가 합쳐져 형성되게 되며, 위 그림 아래와 같은 식으로 묘사될 수 있음.

 

 

 

 

실제로는 위 그림과 같이 ATP synthase에 의해 proton이 intermembrane space에서 matrix로 들어오는 과정에서 ATP가 생성되게 됨. 특별히 proton은 ATP synthase 중에서 F0 complex를 통해 들어오고, ATP의 합성은 F1 complex에서 일어나게 됨.

 

 

 

 

그렇다면 ETC와 ATP synthesis사이의 관계를 실험적으로 어떻게 밝힐 수 있을까.

 

 

 

 

이 때 위와 같은 실험들이 수행될 수 있음. 우선 왼쪽부터 살펴보자. 보면 처음에 ADP, Pi만 넣어줄 경우 당연히 electron이 공급될 곳이 없으므로 산소도 소모되지 않고 ATP도 합성되지 않음. 그러다가 succinate를 처리해줄 시 산소 소모량과 ATP 생산량이 같이 증가함. 그러다가 ETC의 마지막 단계를 block하는 CN-를 처리해주게 되면 산소 소모량과 ATP 생산량이 같이 정체됨. 이를 통해 ATP synthesis를 위해서는 ETC가 필요하다는 것을 알 수 있음. (더 정확히는 ETC에 의해 형성되는 proton gradient가 ATP synthesis에 필요하다는 것을 알 수 있음)

 

 

다음으로 오른쪽을 보자. 이 경우 앞서와 거의 유사한 treat를 처리했지만, 마지막에 DNP라는 녀석을 처리해줌. 이 DNP는 약간 hydrophobic해서 H+를 IMS로부터 받아서 membrane을 통과해 matrix로 옮겨버리는 녀석임. 즉, 이 녀석에 의해 uncoupling이 유발되고 그 결과 proton gradient가 깨짐. 이 때문에 당연히 ATP 합성은 중단된 채로 있게 됨. 그런데 흥미롭게도 DNP를 처리할 경우 산소의 소모량은 다시 증가하게 됨. 이 말인즉슨, ETC를 위해 반드시 ATP의 합성이 필요한 것은 아니라는 것임.

 

 

 

 

 

 

이제 ATP synthase 그 자체에 대해 조금 더 알아보자. 우선 F1의 경우 matrix에 존재하는 soluble한 complex이며(다시말해 solution 내의 liquid phase와 접하고 있는 complex이며), F0의 경우 integral membrane complex에 해당함.

 

 

 

 

 

위 그림에 ATP synthase의 구조가 나타나 있음. 이 때 ε은 γ와 F0를 연결해주는 역할을 하며, F0의 회전에너지를 γ에 전달해주게 됨. 한편 b2의 경우 F0의 bottom을 F1과 연결해주는(붙잡아주는) 역할을 함. 참고로 F0에서 붉은색 공처럼 표시되어 있는 것은 proton ion임. 실제로 γ, ε subunit은 일종의 leg-and-foot처럼 작용해 효율적인 rotation이 일어나도록 해줌. 그 밖에, F0에는 c subunit이 존재하는데, 이 녀석은 종에 따라서 8개에서 15개의 monomer가 모여 구성되게 됨. (이 c 갯수만큼의 H+가 ATP synthase를 통과할 때마다 3개씩의 ATP가 만들어지게 되는 것임)

 

 

 

 

다음 포스트에서 각각에 대해 보다 더 자세히 알아보자.