[생화학] 18.2 : 산화적 인산화 각론 - 2

 

 

 

지난 포스트에 이어서 살펴보자.

 

 

complex IV (cytochrome oxidase)

 

complex IV에 대해 알아보자. 이 complex 내에는 앞서 말했던 것처럼 copper ion들이 포함되어 있으며, 구체적으로는 copper ion이 Cys와 coordination된 채로 존재하고 있음.

 

 

 

 

위 그림에 complex IV의 구조가 나타나 있음.

 

 

 

 

위 그림은 동일한 complex IV를 표현해놓은 것인데, 조금 더 detail이 잘 묘사되어 있음. 이 때 subunit II에 있는 CuA는 2개의 Cu ion으로 구성되어 있으며 Cys residue 2개에 의해 coordination되어 있는 형태이고 cytochrome c로부터 전자를 받아들이게 됨. 이어서 이 전자는 subunit I의 Fe-Cu center를 가지는 Heme a, heme a3로 전달되고 이어서 subunit I에 있는 CuB로 가게 됨. 이 때 CuB는 heme a3와 결합된채로 binuclear center를 구성하고 있어서 전자를 받아들이기 용이함. 이후 1/2O2로 전자가 전달되게 되는데, 이 과정에서 matrix에 있는 2분자의 proton도 substrate로 들어가서 결과적으로 H2O가 만들어지게 됨. 한편 이 전체 과정에서 2분자의 proton이 intermembrane space로 pumped out되게 됨.

 

 

 

 

위 그림은 지금까지 언급한 electron transport chain 전체를 다시금 보여주고 있음. 참고로 이 때 complex III를 통해 pumped out되는 4개의 proton 중 2개는 직접적으로 complex III쪽으로 들어오는 proton이고, 나머지 2개는 complex I 상에서 Q에 전달되었던 proton임.

 

 

 

 

 

 

complex I에서 complex IV로 전자가 전달되는 과정에서의 알짜반응은 위와 같음. 보면 이 경우 총 10개의 proton이 IMS로 pumped out됨.

 

 

 

 

한편 complex II에서 complex IV로 전자가 전달되는 과정에서의 알짜반응은 위와 같음. 보면 이 경우 총 6개의 proton이 IMS로 pumped out됨.

 

 

 

 

흥미롭게도 앞서 살펴봤었던 ETC 관련 complex들은 자기들끼리 뭉쳐서 위와 같은 respirasome 구조를 형성하게 됨. 이런 구조를 형성할 시 이들간에 일어나는 전자 전달과정이 훨씬 더 effective하게 일어날 수 있게 됨.

 

 

 

한편, ETC의 기본적인 기능은 전자 전달 과정에서 proton gradient를 만들어내고 최종적으로 energy를 만들어내는 것이지만, 각종 side effect들이 있을 수 있음.

 

 

 

 

그 중 대표적인 것이 위 그림상에 나타나 있는 reactive oxygen species의 형성임. 보면 O2가 Q로부터 electron을 받아서 매우 toxic한 ·O2-, 즉 oxygen radical이 되고, 이 녀석이 superoxide dismutase에 의해 H2O2, 즉 hydrogen peroxide로 바뀐 다음에 최종적으로 예전에 살펴봤던 것처럼 glutathione peroxidase에 의해 이 녀석이 H2O로 전환되게 됨. 이 때 상당히 중요하게 작용하는 녀석이 glutathione이며, glutathione의 reduction을 위해서는 NADPH가 필수적으로 필요함. 이 NADPH는 앞서 살펴봤던 것처럼 PPP에 의해 얻어질수도 있고, 위 그림 왼쪽에 묘사되어 있는 것처럼 nicotinamide nucleotide transhydrogenase에 의해 NADH가 oxidation되는 반응과 coupling되어서 얻어질수도 있음.

 

 

참고로 위 그림 아래에 나타나 있는 것처럼 glutathione은 특정 enzyme의 oxidation, reduction과도 관련되어 있으며 이런 전환에 의해 enzyme의 활성을 on/off시키는 조절작용을 수행하기도 함.

 

 

 

 

다음 포스트부터는 이렇게 해서 형성된 proton gradient가 어떻게 ATP 생산에 이용되는지에 대해 알아보자.