[생화학] 21.1 : 아미노산의 생합성 - 2

 

 

 

지난 포스트에 이어서 살펴보자.

 

 

nitrogen cycle에서의 첫 step인 nitrogen fixation은 nitrogenase complex에 의해 일어나게 됨.

 

 

앞서 말했던 것처럼 N2+3H2→2NH3의 반응은 highly exergonic하지만, N2 내부의 triple bond 때문에 kinetically unfavorable함. (실제로 이 triple bond의 energy는 930kJ/mol임) 그런데 nitrogenase complex는 ATP를 이용해서 이 activation energy를 overcome하게 됨.

 

 

 

 

이 때의 반응식은 위와 같음. 보면 1개의 N2가 들어가 2개의 NH3가 만들어지며, 이 과정에서 보통 16개의 ATP가 소모되게 됨.

 

 

 

 

 

nitrogenase complex는 위와 같이 생겼음. 이 때 이 녀석은 초록색의 dinitrogenase reductase, 보라색의 dinitrogenase α subunit, 파란색의 dinitrogenase β subunit으로 구성되어 있음. 보면 위 그림상에서 우선 dinitrogenase reductase 내에 있는 4Fe-4S redox center가 전자를 먼저 받고, 동시에 ATP도 먼저 받은 후 전자를 파란색의 β subunit 내에 있는 P cluster, FeMo cofactor로 전달하게 됨. 그리고 최종적으로 FeMo cofactor로부터 전자 6개가 N2로 전달되어서 2분자의 NH3가 만들어지게 됨.

 

 

 

 

 

구체적인 전자전달과정은 위 그림과 같음. 이 때 매우 흥미로운 것 중 하나는, 이 electron transport relay의 시작으로 8개의 전자를 제공해주는 반응이 4분자의 pyruvate가 4분자의 acetyl-CoA로 바뀌는 과정이라는 것임. 이 pyruvate, acetyl-CoA가 바로 plant로부터 제공되는 것임. 그러다 보니 nitrogen fixation을 수행하는 bacteria들은 대부분 plant와 공생하며 전자를 공급받아야 하는 것임.

 

 

 

일단 이 반응이 일어나면 8개의 Ferredoxin, 혹은 8개의 flavodoxin에 전자가 전달됨. 이어서 이 전자는 dinitrogenase reductase 8개로 전달되고, 이어서 dinitrogenase reductase에 16개의 ATP가 첨가되며 further priming이 일어나게 됨. 이어서 전자 8개가 dinitrogenase로 전달됨. 최종적으로 2개의 전자는 H+로 전달되어서 H2로 변하고, 나머지 6개의 전자는 N2로 전달되어서 2분자의 NH4+로 변하게 되면서 반응이 마무리됨.

 

 

 

 

위 그림은 nitrogenase complex 내에서 작용하는 electron-transfer cofactor들의 구조를 나타내 보여주고 있음. 보면 이들이 electron을 주고받기 쉬운 구조를 형성하고 있다는 것을 알 수 있음.

 

 

 

한편, 놀랍게도 FeMo cofactor가 관여한다는 것은 알고 있지만, 구체적으로 어떤 기작에 의해 N2의 triple bond가 끊어지는지에 대해서는 아직 잘 모름.

 

 

 

 

다만 위와 같은 2가지 hypothesis가 제안되어 있음. 이 때 중요한 것은, 어떤 hypothesis에서든 일단 Mo가 key factor로 작용하는 것은 분명하다는 것임.

 

 

 

다음 포스트에서 이어서 살펴보자.