이번 포스트에서는 지난 포스트에서 살펴본 분열기 과정을 조절하는데 있어 핵심적인 M-Cdk, 방추사, 그리고 운동단백에 대해 알아볼게요.
M-Cdk는 분열기 전반에 걸쳐 매우 중요하게 작용하며, 활성화기작은 위 그림과 같아요. 하나하나 살펴볼게요.
1) CDK1와 M-cyclin이 결합함.
2) CAK가 Cdk1을 인산화시킴.
3) 곧바로 Wee1 kinase에 의해 1개의 인산기가 더 달라붙게 됨. (이 2인산화 형태는 DNA가 모두 replication될 때까지 유지됨)
4) 그러다가 인산화되어 활성화된 Cdk25가 작용해 inhibitory phosphate를 떼주게 되면 M-Cdk가 활성됨.
5) 활성화된 M-Cdk는 Cdc25의 인산화에 이은 활성화와 Wee1 kinase의 불활성화를 촉진함. (일종의 양성 피드백)
다음으로 mitosis 시 매우 중요하게 작용하는 mitotic spindle(방추사)에 대해 알아볼게요. mitotic spindle은 microtubule의 일종이며, 크게 3가지 종류로 나누어져요.
위 그림상에 3가지 종류의 방추사가 나타나 있으며, 각각 astral microtubule, kinetochore microtubule, interpolar microtubule이에요.
. 우선 kinetochore microtubule의 경우 중심체에서 뻗어나온 microtubule 중에 chromosome과 붙는 녀석들을 말해요.
그 다음에 interpolar microtubule의 경우 중심체에서 뻗어나온 microtubule 중 자기들끼리 서로 연결되는 형상으로 존재하는 녀석들이에요. (이 때 cell division 시 서로 겹치게 연결된 이들 microtubule들이 서로 멀어지게 되죠)
마지막으로 astral microtubule의 경우 중심체에서부터 별모양으로 뻗어나와있으며 cell membrane과 연결되어 있어요. 이 astral microtubule이 cell membrane을 붙잡아서 중심체를 cell membrane과 가까운 쪽에 위치시키도록 하는 역할을 수행해줘요.
한편 microtubule과 함께 작용하는 motor protein(운동단백질)에도 위와 같이 다양한 종류가 있어요. 하나하나 살펴볼게요.
우선 kinesin-5의 경우 interpolar microtubule들의 사이를 멀어지게 해줘요. 이 때 이들의 구조를 자세히 보면 양쪽 다 head가 있기 때문에 양쪽 모두 microtubule의 + end로 이동할 수 있어요. 그 결과 interpolar microtubule 간의 거리가 멀어지게 되는거죠.
kinesin-14의 경우에도 interpolar microtubule들의 사이를 멀어지게 해줘요. 이 때 이들의 구조를 보면 한쪽에만 head가 존재하며, 나머지 한쪽은 고정된 상태에서 head가 microtubule의 - end로 움직이게 되죠. 결국 head의 이동방향은 kinesin-5와 반대지만 나머지 한쪽이 고정되어 있기 때문에 결과적으로는 interpolar microtubule 간의 거리가 멀어지게 돼요.
다음으로 kinesin-4와 kinesin-10의 경우 kinetochore microtubule에서 작동하며, chromosome들이 가운데로 정렬되게 도와줘요. 이들의 경우 head가 microtubule의 + end로 이동해요.
마지막으로 dynein의 경우 astral microtubule에서 작용하며, 이들의 한쪽은 cell membrane 근방의 actin과, 나머지 한 쪽은 microtubule과 결합해요. 이 때 microtubule과 결합한 head는 - end로 이동하려 하는데요. 그러나 나머지 한 쪽이 actin에 고정되어 있으므로 결과적으로 cell membrane쪽으로 중심체를 당겨오는 결과를 발생시켜요.
다음 포스트에서는 분열 과정에서 염색체의 분리에 있어 핵심적인 역할을 수행하는 kinetochore(방추사부착점)에 대해 알아보도록 할게요.
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