[유전학] 4.4 : 초파리의 성 결정, 온도 의존성 성 결정(TSD)

 

이번 포스트에서는 성과 관련해 남은 내용인 초파리의 성 결정 과정, 그리고 파충류에서 종종 관찰되는 온도에 의한 성 결정 과정에 대해 알아보자. 

 

초파리의 성 결정

 

 

위 그림과 같이 초파리의 경우에도 female은 XX, male은 XY로 사람과 동일한 핵형을 보임. 그렇기에 언뜻 보기에는 사람과 마찬가지로 Y chromosome이 남성성을 결정할 것이라 생각할 수 있음. 그러나 실제로는 아닌데, 초파리의 경우 총 3개인 상염색체(autosome)와 비교했을 때 상대적인 X chromosome의 개수비에 의해 성이 결정됨. 

 

위 표에서 A는 autosome을 , X는 X chromosome을 의미함.

 

보면 X/A의 ratio가 1인 경우 female로, ratio가 0.5이며 XY가 다 있는 경우 male로, ratio가 0.5이며 X만 있는 경우 male이지만 불임으로, ratio가 0.67인 경우 intersex로, ratio가 0.75인 경우에도 intersex로, ratio가 1.5인 경우 metafemale로 관찰됨. (한편 ratio가 1이면서 autosome, X chromosome 모두 3개인 경우 female이고 fertile하기도 함)

 

결과적으로 ratio가 0.5 이하이면 male phenotype이, ratio가 0.5에서 1사이일 경우 intersex phenotype이, ratio가 1 이상일 경우 female phenotype이 나타남.

 

 

초파리의 경우 XX일 때 1개 X를 inactivation시키지 않음. 대신 X chromosome이 1개일 시 발현량을 up regulation시켜서 두 개의 X chromosome을 가진 개체와 발현양을 맞추게 됨. (즉, X 하나를 불활성화시켜 발현양을 맞추는게 아니라 X를 두배로 활성화시켜서 발현량을 맞추는 전략을 가지고 있음)

 

 

 

이 때 중요하게 작용하는 것이 바로 위 그림 오른쪽 위에 나타나 있는 DCC(dosage compensation complex)인데, 이 DCC는 단백질과 RNA가 뭉쳐진 복합체이며, 이 녀석이 한 개의 X chromosome만 있을 경우 X chromosome에 붙어서 2배만큼 발현이 많이 되게 해줌.

 

다만 female의 경우 X chromosome이 두 개 존재하고 있으므로 이 DCC complex가 제대로 작동하면 안됨. 이를 위해 female의 경우 DCC의 주요 구성요소 중 하나인 MSL2 protein의 번역이 억제됨.

 

 

 

한편 초파리의 경우 좌우 암수한몸(bilateral gynandromorphy)이 가끔 발견됨.

 

이는 위 그림의 오른쪽과 같은 일이 벌어졌을 시 형성될 수 있음. 보면 암컷 초파리의 zygote(XX)가 첫 번째 체세포분열을 하는 도중 DNA 복제 후 X 한개를 잃어버리게 되었을 때(사람이었으면 이럴 시 바로 lethal(치사)해졌겠지만, 초파리의 경우 어찌어찌 살아가는 것이 가능) 1개의 cell은 XO를 가지고, 나머지 한개의 cell은 XX를 가질 것임. 이들이 각각 몸의 반쪽씩을 이루게 되고, 그 결과 XO cell이 분열해서 생긴 몸은 male phenotype, XX cell이 분열해서 생긴 몸은 female phenotype을 가지게 됨.

 

 

온도 의존성 성 결정(temperature-dependent sex determination, TSD)

 

temperature-dependent sex determination(TSD)은 일부 파충류에게서 관찰됨. TSD는 배아 발생의 특정 시기(critical period)에서 주변 온도에 따라서 성이 결정되는 것을 의미함.

 

 

위와 같이 온도가 높아지면 male이 되는 경우, 온도가 높아지면 female이 되는 경우, 온도가 딱 중간일 때만 male이 되는 경우 등 다양한 경우가 존재함.

 

 

한편 암, 수가 같이 적절한 수 만큼 태어나는 온도 범위, 즉 pivotal temperature(Tp) range는 5도 안쪽의 좁은 범위임. 그런데 결국에는 이 온도 범위가 유지되어야지 종을 제대로 유지할 수 있을 것임. (암수가 적절하게 다 많이 만들어지므로)

 

 

그렇다면 어떻게 온도에 따라서 성이 결정되는 것일까. 다양한 방식이 있지만, 온도에 따라서 estrogen, androgen 같은 성 호르몬, 그리고 이들의 합성을 조절하는 효소들이 영향을 받는 방식이 가장 흔함.

 

 

대표적인 예를 살펴보자.

 

 

위 그림과 같이 testosterone을 estradiol로 바꿔주는 녀석이 바로 aromatase라는 효소임. 그런데 T가 높을 시 aromatase의 활성이 높아지게 되고, 그 결과 estradiol에 의해 난소의 형성이 촉진되어 famale이 됨. 한편 T가 낮을 시 aromatase의 activity가 낮아지게 되고, 그 결과 testosterone에 의해 정소 형성이 촉진되어 male이 됨.

 

 

 

이와 관련된 그림이 위에 나타나 있으므로 참고할 것.

 

 

이번 포스트로 성에 대한 논의를 마무리하고자 함. 다음 포스트부터는 배수성을 비롯한 다양한 염색체 이상에 대해 알아보도록 하자.