[생화학] 13.3 : 발효(fermentation) - 2

 

 

 

지난 포스트에 이어서 이번에는 ethanol fermentation(에탄올 발효)에 대해 알아보자. 이 fermentation은 2 step으로 일어남. 첫 번째 반응은 pyruvate decarboxylase에 의해 촉진되고, 두 번째 반응은 alcohol dehydrogenase에 의해 촉진됨. 참고로 이 때 pyruvate decarboxylase는 인간이 가지고 있지 않은 반면(그래서 인간에서는 ethanol fermentation이 일어날 수 없음) alcohol dehydrogenase는 인간도 가지고 있음.

 

 

 

 

위 그림에 대략적인 반응이 나타나 있음. 우선 첫 번째 반응에서는 pyruvate에서 CO2가 떨어져나오며 acetaldehyde가 됨. 이 때 빠져나온 CO2는 beer에서의 carbonation, 혹은 baking bread에서의 dough rising과 밀접하게 관련되어 있음. 한편 이 첫 번째 반응의 cofactor로 Mg2+와 thiamine pyrophosphate(TPP)가 작용함. 이어서 두 번째 반응에서는 acetaldehyde가 환원되어 ethanol이 되면서 NAD+가 regeneration됨.

 

 

 

 

한편 앞서 사람에게도 alcohol dehydrogenase는 있다 했었음. 사람 내에 있는 이 효소는 실제로는 위 그림에 나타나 있는 것처럼 ethanol을 acetaldehyde로 전환시켜주는 역할을 하며, 이 효소가 있기에 우리가 술을 마신 뒤 해독할 수 있는 것임.

 

 

 

 

 

 

앞서 ethanol fermentation의 첫 번째 반응에 TPP가 중요한 조효소로 작동한다 했었음.

 

 

 

 

실제 TPP의 구조는 위와 같음.

 

 

 

 

 

이 녀석은 실제로 위와 같이 decarboxylation reaction과 관련되어 있음. (이 때 위 그림에는 TPP의 전체구조가 아닌 thiazolium ring 구조만 표현되어 있음) 보면 우선 TPP의 thiazolium ring이 ionize되고, 그 결과 생긴 C-가 pyruvate의 2번 C를 공격하게 됨. 그 결과 TPP와 pyruvate이 연결됨. 이어서 연쇄적인 전자반응에 의해 CO2가 빠져나가고, 이어서 acetaldehyde도 TPP로부터 release되면서 반응이 종결됨.

 

 

 

 

위 표에는 TPP-dependent하게 일어나는 reaction들이 나타나 있으므로 참고할 것. (이 때 pyruvate dehydrogenase는 acetyl-CoA를 합성할 때, α-ketoglutarate dehydrogenase는 citric acid cycle을 돌릴 때, transketolase는 PPP에서 사용되는 효소이므로 유의깊게 봐놓을 것)

 

 

 

 

한편 ethanol fermentation 2번째 반응의 mechanism은 위와 같음. 보면 alcohol dehydrogenase 내의 active site에 있는 Zn2+가 carbonyl C를 stabilize시켜준 후 NADH에 의해 acetaldehyde가 공격받아서 결국 NAD+와 ethanol이 생기게 됨.

 

 

 

다음 포스트부터는 당 신생합성(gluconeogenesis)에 대해 알아보자.