[분자생물학] 8.3 : lambda phage(람다 파지), antitermination - 1

 

 

이번 포스트에서는 lambda phage의 생활사를 조절하는데 있어 핵심적인 기작인 antitermination에 대해 알아보도록 하자.

 

 

이전 포스트들에서 살펴본 T2, T4, T7, SPO1와 같은 phage들은 virulent phage여서 bacteria에 침투한 후 replicate를 거쳐 host cell을 lysis시켜 죽이면서 밖으로 빠져나오는 방식을 사용함. (그렇기에 앞서 살펴본 것처럼 이들을 배양할 시 플라크가 관찰됨)

 

 

지금부터 살펴볼 lambda phage의 경우 일종의 temperate phage인데, 이 녀석들은 때에 따라 lytic mode의 reproduction에 돌입할 수도 있고(이 경우 virulent phage와 동일) lysogenic mode의 reproduction에 돌입할 수도 있음. (이 경우 lambda phage의 DNA가 host genome에 삽입됨)

 

 

 

 

 

 

우선 lambda phage는 위 그림과 같이 virion 상태에서는 linear한 dsDNA를 가지고 있는데 일단 host cell에 감염되고 나면 circular DNA로 바뀜. 이후 lysogenic phase로 갈 경우에는 host cell의 genome에 자신의 DNA를 끼워넣은 채 host genome과 함께 복제됨.

 

이 때 integrated DNA를 가지고 있는 bacteria를 lysogen이라 부르고 integrated DNA 전체를 prophage라 부름. (참고로 lysogeny는 lysogenic한 property 자체를 의미함) 한편 lytic phase로 갈 경우에는 자신의 환형 DNA를 계속해서 복제하고 그 결과 세포밖으로 튀어나감. (이때 lysogenic phase에 있던 녀석들이 상황에 따라 lytic phase로 가는 경우가 가장 흔하다고 볼 수 있음)

 

 

 

이 때 lysogenic phase, lytic phase로의 양방향 전환에 있어 antitermination이라는 기작이 매우 중요하게 작용함. 지금부터 이에 대해 조금 더 자세히 알아보자.

 

 

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lytic reproduction (용균성 생활사)

 

 

먼저 lambda phage의 lytic reproduction(용균성 생활사)에 대해 알아보자.

 

 

이 경우에도 transcription의 과정에 따라 크게 3가지의 phase가 존재하는데, 각각 순서대로 immediate early, delayed early, late phase임. 이 때 각각의 phase에서 발현되는 gene들은 phage DNA에 아래와 같이 나란히 배열되어 있음.

 

 

 

 

이 때 붉은색으로 나타난 부분이 immediate early gene, 파란색으로 나타난 부분이 delayed early gene, 녹색으로 나타난 부분이 late gene임. (참고로 (a)는 virion 상태의 lambda phage가 가지고 있는 선형의 유전체를 나타내고 있으며, 이 때 양 쪽 말단에 cos[cohesive] end가 존재하고 있음을 알 수 있음. 이 cos end에 의해 host cell에 들어가게 되면 (b)에서와 같이 circular DNA를 형성할 수 있음)

 

 

이제 각 phase에서의 transcription 과정에 대해 살펴보자.

 

 

 

우선 immediate early state부터 살펴보자. 이 때는 PL, PR promoter에 RNA polymerase가 붙어 N, cro gene이 전사됨. (참고로 이 때 cI gene은 전사되지 않는데, cro gene으로부터 만들어진 protein이 cI gene의 전사에 대한 repressor로 작용하기 때문임. 왜 이 때 cI gene이 전사되지 않는지에 대해서는 뒤에서 더 자세하게 알아볼 것임)

 

 

 

한편 immediate early state에서 발현된 N protein은 antiterminator로 작동함. 즉, termination이 제때 일어나지 않도록 해줌. 이에 따라 delayed early state로 넘어가게 되는데, 이 때는 PL, PR promoter에 결합한 RNA polymerase가 N, cro gene을 넘어 그 뒤쪽에 위치한 gene들까지 연속적으로 한번에 전사시켜버림. (이런 과정을 통해 위 그림상에서 왼쪽 환에 존재하는 gene은 모두 발현되고, 오른쪽 환에 존재하는 gene은 Q까지 발현됨)

 

 

 

delayed early state에서 Q gene에 의해 발현된 Q protein은 N과 마찬가지로 antiterminatior로 작동할 수 있음. 그 결과 late state로 넘어가게 되는데, 이 때 그림에서도 나와있는 것과 같이 PR' promoter로부터 시작된 전사가 Q에 의해 조기종결되지 않고 tail gene까지 쭉 전사되는 것을 볼 수 있음.

 

 

이 때 immediate early→delayed early의 전환에는 N이, delayed early→late의 전환에는 Q가 관여한다는 사실을 기억해 둘 필요가 있음.

 

 

 

 

다음 글에서는 N antitermination 기작에 대해 조금 더 자세히 알아보자.