이전 포스트에 이어서 살펴보자.
흥미롭게도 attention은 eye movement보다 더 앞서 변화함. 이와 관련된 재미있는 실험을 수행한 과학자들이 바로 Wurtz, Goldberg, Robinson임.
이들은 위 그림상에서 parietal lobe로 나타나 있는 부분, 그 중에서도 posterior parietal cortex 부분에 주목함. 이 부분은 eye movement의 directing과 관련되어 있기 때문에 이 부분이 activation될 시 eye movement가 더 많이 일어나서 visual sensation의 속도도 더 빨라지게 됨. 이 때 이 부분에 대해서 eye movement가 일어나기 전에 정말 attention에 해당하는 prior activation이 일어나는지에 대해 확인하는 실험을 진행함.
이 실험은 기본적으로 receptive field라는 개념을 이용하게 됨. 위 그림과 같이 하나의 visual cortex neuron을 targeting해서 visual 자극의 orientation을 달리해가며 activation 정도를 측정할 경우 특정 orientation에 대해 preference가 있다는 것을 알 수 있음. 이런 식으로 각 visual cortex의 neuron들이 다 저마다의 preference를 가지고 있고(retinotopic map), 이를 visual receptive field(VRF)라고 부름.
실제 실험 과정과 실험 결과는 위 그림과 같음. 하나하나 살펴보자.
이 때는 원숭이가 처음에 중간의 fixation point에 시선을 고정하고 있는 상태임. 한편 그림상에서 푸른색 네모박스로 나타나 있는 것은 신경활성 정도를 측정할 특정 posterior parietal cortex neuron의 receptive field에 해당함. (실제로 posterior parietal cortex의 각각의 neuron들 중 어떤 녀석들은 왼쪽을 더 prefer하고, 한편 어떤 녀석들은 오른쪽을 더 prefer함)
우선 (a)를 살펴보자. 보면 이 경우 원숭이가 눈을 중간의 fixation point에 둔 상태에서 target이 receptive field와 같은 쪽에 생겼을 때 일어나는 특정 posterior parietal cortex activity를 보여주는 것임. 이 경우 당연히 eye movement는 없으며(그렇게 control) 특정 posterior parietal cortex의 activity는 basic한 level로 비교적 sparse하게 일어나고 있음을 알 수 있음.
다음으로 (b)를 살펴보자. 이 경우 target이 나타날 시 원숭이가 눈으로 이 target을 tracking하게 됨. 따라서 target이 on되고 일정 시간 이후 eye position이 변화하는 것을 확인 가능함. 그런데 흥미롭게도, 특정 posterior parietal cortex의 activity를 보면 eye movement가 일어나기 이전에 매우 intensive하게 firing이 일어나고 있음을 알 수 있음. 이것을 일종의 ready sign으로 볼 수 있으므로 이 activity를 attention이라 볼 수 있는 것임.
다음으로 (c)를 살펴보자. 이 경우에는 receptive field와 반대 방향으로 target이 나타나게 해버림. 그럴 시 eye position은 target 쪽으로 돌아가게 되지만, 특정 posterior parietal cortex cell의 activity는 마치 eye가 움직이지 않았을 때처럼 나타나게 됨. 이를 통해 posterior parietal cortex의 각각의 cell들은 저마다 spatial location에 대해 preference를 가지고 있다는 것을 알 수 있음. (다시 말해 attention도 spatial location에 대해 selectivity가 있음)
그러나 지금까지의 data만으로는, 사실 posterior parietal cortex의 특정 neuron이 eye movement전에 activation되는 것이 selective한 attention의 결과물인지 eye movement 전에 일어나는 일종의 readiness potential인지에 대해서 명확한 구분이 어려움.
이에 추가적으로 수행한 실험이 바로 (d)에 나타난 실험임. 이 경우에는 eye의 movement 없이 원숭이는 가운데 검은 점을 보고 있는 상태에서, target이 계속 켜져있다가 이 녀석을 꺼뜨렸을 때, 원숭이가 꺼진 불을 보고 lever를 놓게끔 했음. 이럴 시 오른쪽 data에 나타나 있는 것처럼 당연히 eye movement는 없었음. 그런데 흥미롭게도 이러한 실험 하에서도 앞서 (b)에서와 동일하게 posterior parietal cortex의 특정 cell이 activation됨. 이 말인즉슨 이곳의 neuron들이 attention shift를 유발한다는 것임.
이를 통해 사실 posterior parietal cortex의 세포들은 attention shift를 유발하는 역할을 한다는 것을 알 수 있었으며, 앞서 말했던 enhanced response 또한 직접적으로 eye movement의 speed up을 유발해서라기보다는 attention shift에 의한 부수적인 결과라는 것을 알 수 있었음.
다음으로 다른 실험 결과 하나를 더 살펴보자.
이 경우 color attention과 관련되어 있을 것으로 예상되는 area V4 내의 특정 neuron을 선택해 그 녀석의 receptive field를 고려해 실험을 design함. 특히 이 실험에서는 V4 중 red에 대한 receptive field를 가지는 neuron에 대한 activity를 측정하였으며, frame 1에서 frame 2로 변할 때 '색깔'의 관점에서 차이가 생겼는지 아닌지를 판단하게끔 시킴. (물론 이 때도 시선은 fixation point에 고정시켜놓은 상태였음)
우선 (a)와 같이 붉은색이 바뀌었는지를 check하라고 direction을 준 경우 neuron의 firing이 stimuli 이후 상당히 intensive하게 일어남을 알 수 있음. 한편 (b)와 같이 초록색이 바뀌었는지를 check하라고 direction을 준 경우 neuron의 firing이 덜 intensive하게 일어남을 알 수 있음. 이를 통해 effective stimuli에 대한 attention이 가해질 경우 neuron의 response가 더 강하게 일어남을 알 수 있음.
다음으로 attention과 관련된 아주 흥미로운 syndrome인 Neglect syndrome에 대해 살펴보자.
이 syndrome은 위 그림과 같이 right parietal cortex에 lesion이 발생했을 때 주로 나타나며, 시야 상에서 왼쪽 부분에 대한 attention을 거의 잘 안하게 됨. (실제로 시각 기능에는 전혀 문제가 없음에도 불구하고 왼쪽 방향으로의 attention이 잘 이루어지지 않게 되는것)
그러다 보니 Neglect syndrome 환자의 경우 위와 같이 시계를 보고 그리라고 해도 오른쪽 부분을 위주로 그리고 집을 그리라 해도 마찬가지임. 다만 자신이 그린 그림을 다시 보라고 하면 왼쪽이 비었다는걸 자각하기는 함. 즉, 인지기능에는 문제가 없지만 왼쪽으로 attention이 잘 가지 않는 것 뿐인 것임.
한편 매우 흥미롭게도, 이들의 왼쪽 attention 저하는 직접 무언가를 볼 때 말고 어떤 장소를 상상할때도 관찰됨. 예를 들어 특정 장소에 대해 상상하라 했을 때 오른쪽 part는 잘 상상하지만 왼쪽에 있는 것에는 attention을 두지 않으며, 그런데 동일한 장소를 등지고 섰다고 상상해보라 하면 그 때는 등지고 선 상태에서의 오른쪽 부분에 대한 attention만을 두고 묘사하는 것을 알 수 있음.
그 밖에 위와 같이 양쪽에 사람이 있는 경우에도 eye tracker를 이용해 추적할 시 오른쪽 사람에게만 시선이 주로 머문다는 것을 알 수 있음.
다음 포스트에서는 의식과 관련된 뇌과학에 대해 알아보자.
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