[신경과학] 12.3 : 자기수용감각(proprioception)

 

 

이번 포스트에서는 motor unit들에 대한 spinal control 과정에 대해 알아보자. 특히, proprioception, 즉 자기수용감각에 대해 알아보자.

 

 

 

 

proprioception을 가능케 해주는 여러 요소 중 우선 위 그림에 나타나 있는 muscle spindle에 대해 먼저 알아보자. 보면 muscle spindle은 위 그림 오른쪽과 같이 근육 가운데에 myofiber와 평행하게(병렬) 위치해 있고, 이 구조의 중간부가 부품하게 튀어나와 있음을 알 수 있음. 이 때 이 부분을 살펴보면 fiber가 group Ia sensory axon에 의해 감싸져 있음. 이 때 이들의 경우 mechanosensitive한 ion channel을 이용해서 muscle fiber가 stretch될 시 sensory neuron이 activation되며, 이 정보가 motor neuron에 전달되게 됨.

 

 

 

 

 

 

위 그림에는 monosynaptic stretch reflex arc를 통한 stretch reflex가 나타나 있음. 보면 이 경우 근육이 stretch될 시 muscle spindle이 이를 인지하게 되고 그 결과 위 그림 위쪽에 나온 것처럼 이 녀석으로부터 sensory neuron이 나가 spinal cord에서 motor neuron과 synapse를 형성하게 됨. 그 결과 근육의 contraction이 유발됨.

 

 

위 그림 아래 data를 보면 실제로 과도한 하중이 가해져 근육이 stretch될 시 갑자기 Ia axon의 firing rate가 증가하고, 그 결과 α motor neuron의 firing rate도 같이 증가해서 결과적으로 contraction이 일어나게 됨. 그 결과 위 그림 가운데에 나타나 있는 것처럼 muscle length는 한순간 stretch되었다가 다시 거의 원래 길이로 돌아가게 됨.

 

보면 이 경우 Ia sensory neuron과 α motor neuron이 직접적으로 synapse를 형성하고 있음. 이를 monosynaptic connection이라 함. 따라서 이들 neuron 2개가 monosynaptic stretch reflex arc를 형성하게 되는 것임.

 

 

 

 

위 그림에는 stretch reflex의 대표적인 예인 knee-jerk reflex(무릎반사)가 나타나 있음. 이 경우 keecap의 바로 아래에 있는 tendon이 tap될 시 tendon에 의해서 quadriceps muscle이 stretch되고 stretch reflex가 일어나게 됨. 그 결과 muscle spindle의 인지에 따라 quadriceps가 contraction되게 되는데, 이 근육은 extensor muscle이므로 contraction될 시 extension되게 됨. 그 결과 위 그림과 같이 다리가 들어올려지게 됨.

 

 

 

 

한편, 흥미롭게도 muscle spindle 내에 존재하는 fiber 그 자체의 contraction에 관여하는 motor neuron도 있는데, 이 motor neuron은 γ motor neuron임. 실제로 위 그림을 보면 muscle spindle의 양 가쪽에 γ motor neuron이 projection되어 있음을 알 수 있음.

 

 

참고로 α motor neuron에 의해 innervation되어있는 muscle fiber를 extrafusal fiber라 하고 γ motor neuron에 의해 innervation되어있는 muscle fiber를 intrafusal fiber라 함.

 

 

 

 

이 γ motor neuron은 위와 같은 작용에 있어 중요함.

 

 

보면 b와 같이 근육이 stretch가 아닌 contraction을 한 경우, intrafusal fiber도 같이 쭈글쭈글해져버리게 되면 이 상태에서 한동한 근육 stretch를 인지해 stretch reflex가 일어나는 작용이 불가능해질 것임. 이를 방지하기 위해, extrafusal fiber가 수축되면 γ motor neuron에 의해 muscle spindle의 intrafusal fiber도 동일한 만큼 수축되어 (c)와 같은 상태가 되게끔 system이 구성되어 있음. 이렇게 될 시 근육이 contraction되어 있는 상태라 하더라도 이 상태에서의 stretch를 잘 sensing할 수 있을 것임. 이와 같이 muscle spindle이 on air 상태로 있게 되어서 근육이 예상보다 덜, 혹은 더 수축했을 때 이를 sensing하게끔 해주는 neural loop를 γ loop라 부름.

 

 

 

다음으로 proprioception에 있어 중요한 또 다른 기관인 golgi tendon organ에 대해 알아보자.

 

 

 

 

golgi tendon organ은 위 그림에서도 나타나 있는 것과 같이 tendon과 근육 사이에 존재하는 작은 구조임. 이 경우 앞서 살펴봤던 muscle spindle과는 달리 muscle과 직렬로 연결되어 있음.

 

 

 

위 그림 아래에는 golgi tendon organ의 세부구조가 나타나 있는데, 보면 내부에 collagen fibril들이 있고, 이 collagen fiber 사이로 Ib axon이 복잡하게 꼬여있음. 이 때 만약 근육이 contraction되게 되면 golgi tendon organ은 stretch될 것이고 그 결과 이것이 sensing되어서 Ib neuron이 motor neuron으로 신호를 전달하게 됨.

 

 

 

 

 

위 그림에는 golgi tendon organ과 muscle spindle이 함께 표현되어 있음. 이 때 핵심적인 것은 golgi tendon organ의 경우 근육의 contraction을 sensing하여 motor neuron에 정보를 전달하는 반면 muscle spindle은 근육의 stretch를 sensing하여 motor neuron에 정보를 전달하게 됨.

 

 

 

 

그런데 근육이 contraction되어서 golgi tendon organ으로부터 Ib axon을 타고 정보가 전달되면, 이 neuron은 spinal cord에서 inhibitory interneuron과 먼저 synapse를 형성한 뒤 이 inhibitory interneuron이 다시금 α motor neuron과 synapse를 형성하고 있음. 따라서 이 process에 의해 근육이 수축할 시 근육이 다시금 relaxation되는 반사가 발생하게 됨.

 

 

참고로 이 때 Ib axon과 α motor neuron 사이에는 inhibitory interneuron이 있으므로 이 관계를 polysynaptic connection이라 불러줌.

 

 

이러한 회로는 우리가 연약하거나 부서지기 쉬운 물건을 적당한 힘으로 잡아야 할 때 상당히 중요하게 작용함.

 

 

 

 

위 그림에는 proprioception과 관련된 여타 다른 기관들이 나타나 있음. 이런 기관들로부터 얻은 모든 정보가 다 combine되어서 결과적으로 proprioception이 이루어지게 됨.

 

 

 

다음 포스트에서는 spinal interneuron들에 대해 알아보도록 하자.