[신경과학] 12.4 : spinal interneuron

 

 

이번 포스트에서는 spinal interneuron들에 대해 알아보자.

 

일단 interneuron에는 excitatory interneuron과 inhibitory interneuron이 있음.

 

 

 

 

 

 

위 그림에는 inhibitory interneuron이 작용하는 대표적인 process가 나타나 있음. 보면 muscle spindle에 의해 유발되는 과정이 나타나 있는데, 이 때 앞서 살펴봤던 것과 같이 특정 근육의 stretch에 의해 결과적으로 monosynaptic하게 그 근육의 contraction이 일어나는 기작 외에, Ia axon은 spinal cord에서 inhibitory interneuron과도 synapse를 형성하고 있음. 이 inhibitory interneuron은 또 다른 α motor neuron과 synapse를 이루고 있는데, 이 α motor neuron이 projection되는 muscle이 바로 앞서의 기작에 의해 contraction되는 근육의 antagonist muscle임. 이 기작에 의해 자연스럽게 stretch가 일어난 근육은 contraction되면서 antagonist muscle은 relaxation되게 됨. 이처럼 inhibitory interneuron에 의해 유도되는, 앞서 배웠던 monosynaptic한 pathway와 reciprocal한 효과를 내는 기작이 바로 reciprocal inhibition임.

 

 

 

 

 

이 밖에 excitatory interneuron이 작용하는 경우도 있는데, 대표적인 것이 위 그림에 나타나 있는 flexor reflex임. 보면 압정과 같은 자극이 손, 혹은 발에 가해질 시 pain axon을 통해 AP가 전달됨. 이 녀석은 spianl cord에서 excitatory interneuron과 synapse를 이루고, 이들 interneuron이 다시 α motor neuron과 연결되어서 결과적으로 발을 재빨리 들어올리게끔 해줌. 이 경우에도 sensory neuron에서 motor neuron으로 정보가 전달되는 과정에서 interneuron이 추가적으로 포함되어 있으므로 polysynaptic하다고 볼 수 있음.

 

 

 

 

한편, 방금과 같은 상황에서 압정에 찔려 한 발을 들었을 때, 다른 쪽 다리가 가만히 있으면 우리는 균형을 잡지 못하고 넘어져버릴 것임. 이를 방지해주는 reflex가 바로 위 그림에 나타나 있는 crossed extensor reflex임. 보면 한 발로부터 전달된 pain signal이 동일한 발에서는 excitatory interneuron→flexor muscle, inhibitory interneuron→extensor muscle로 가게 되어서 flex가 일어나게 되는 한편, 이 pain signal이 반대쪽으로 넘어가서는 반대로 excitatory interneuron→extensor muscle, inhibitory interneuron→flexor muscle로 가게 되어서 균형을 잡게 됨. (그 결과 한 발로도 서있을 수 있게 됨)

 

 

 

이제 마지막으로 규칙적인 walking에서 걷는 rhythm, 혹은 pattern이 어떻게 형성되는지에 대해 알아보자. 초창기에 sherrington 박사는 stretch reflex, crossed extensor reflex와 같은 sensory information에 따른 reflex 과정에 의해 규칙적인 pattern을 나타내는 것이 아닌지 생각했었음. 그런데 이 것이 아님을 Sherrington의 제자가 입증했는데, 닭의 목이 잘린 경우에도 잘 걷는 것을 보면 brain에 있는 정보가 아닌 spinal cord에 있는 정보만으로도 걸을 때의 pattern이 형성될 수 있음을 알 수 있음. 그 밖에 모든 sensory input을 다 제거했을 때도 규칙적으로 걸을 수 있음을 확인하였기에 이를 통해 걷는 rhythm, pattern은 spinal cord에 존재함을 알게 됨. 이 때 이런 리듬, pattern이 central pattern generator에 의해 형성됨.

 

 

 

 

위 그림에 나타나 있는 기작은 individual neuron들이 가지는 pacemaker의 작동기작임. 이 기작을 밝혀낸 사람은 Sten Grillner로, NMDA receptor의 agonist만을 처리해도 리듬이 발생한다는 것을 관찰함. 보면 NMDA receptor는 세포 내가 polarized되어있을 때는 Mg2+에 의해 막혀있다가 depolarized되어있을 때에서야 비로소 열리는데, 이 결과 세포 내부로 Ca2+와 Na+가 들어오게 됨. 이 때 NMDA receptor와 거의 항상 쌍으로 존재하는 것이 calcium-activated potassium channel인데, NMDA가 열리게 되어 들어온 Ca2+에 의해서 주변의 potassium channel이 열리게 되면서 repolarization이 일어나게 됨. 그 결과 NMDA receptor와 potassium channel에 의해 depol과 repol이 주기적으로 반복되게 되면서 결과적으로 리듬이 형성되게 됨.

 

 

 

 

 

그 밖에 위 그림에 나타난 것처럼 interneuron들 간의 interconnection에 의해서도 리듬이 형성되게 됨. 보면 두 개의 리드믹하게 activation되는 두 interneuron들이 서로 다른 운동신경을 control하게 될 때, 서로 다른 두 개의 interneuron들은 inhibitory interneuron을 통해 서로의 activity를 block하고 있음. 그러다 보니 activation되었다가 inhibition되는 일종의 리듬이 형성되게 됨. (조금 더 자세히 보면 excitatory interneuron 하나가 activation될 경우 나머지 한 neuron이 inactivation되고, 하나의 interneuron이 inhibition될 시 나머지 하나의 neuron이 activation됨) 그 결과 extensor와 flexor가 번갈아가며 activation되어서 걸을 때의 rhythm이 형성되게 됨.

 

 

 

 

다음 포스트부터는 움직임과 관련된 뇌에서의 조절 과정에 대해 살펴보자.