[신경과학] 12.1 : 체성신경계(somatic motor system) - 2

 

 

이번 포스트에서는 motor neuron에 대해 본격적으로 알아보자.

 

 

이 때 upper motor neuron과 lower motor neuron이 있는데, upper motor neuron은 뇌에서 spinal cord로 motor signal을 전달해주는 neuron을 말하며 lower motor neuron은 실제로 근육을 움직이게 하는, upper motor neuron의 downstream에 존재하는 neuron을 말함.

 

 

 

 

위 그림에는 lower motor neuron의 위치가 나타나 있음. 보면 이들의 세포체는 ventral spinal cord 쪽에 위치하고 있으며, 여기서부터 바깥 방향으로 뻗어나가게 됨. 이 때 중간에 ventral root 부분이 있음. 한편 이 때 흥미로운 점 중 하나는, dorsal root를 지난 sensory neuron이 가는 길과 ventral root를 지난 motor neuron이 가는 길이 중간에 합쳐지게 된다는 것임. 이후 motor neuron은 위 그림 아래에도 표현되어 있는 것처럼 특정 muscle fiber를 targeting하게 됨.

 

 

 

 

위 그림은 AP axis에 따른 motor neuron들의 organization을 보여주고 있음. 이 때 실제로 몸통 근육에 비해 손발 근육이 더 많기에 손발 움직임을 더 정교하게 조절할 수 있음. 이 때 손발 근육이 많으므로 당연히 손발 근육의 움직임을 조절하는 motor neuron, interneuron의 수도 많을 것임. 그 결과 이들 neuron들이 각각 cervical segment와 lumbar segment에 증대된 채로 존재하게 되고, 결국 spinal cord 자체에서 cervical enlargement, lumbar enlargement의 비대된 형태가 관찰되게 됨.

 

 

 

 

 

한편 흥미롭게도 motor neuron의 기능에 따라 motor neuron이 위치하는 장소가 달라짐. 보면 spinal cord 내에서 axial muscle neuron은 distal muscle neuron보다 더 안쪽에 존재함. 그리고 spinal cord 하에서 flexor muscle neuron은 extensor muscle neuron에 비해 더 dorsal 쪽에 존재하고 있음.

 

 

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위 그림은 motor pool과 motor unit을 보여주고 있음. 이 때 위 그림 왼쪽을 보면 실제로 하나의 muscle fiber는 하나의 motor neuron으로부터만 신호를 받을 수 있음. 한편 하나의 motor neuron은 다양한 muscle fiber를 targeting할 수 있음. 이 때 하나의 motor neuron이 control하는 muscle fiber 전체를 한 motor unit으로 정의함. (당연히 motor unit은 상당히 vary할 수 있음)

 

 

한편 같은 종류의 muscle을 targeting하는 motor neuron들을 motor neuron pool이라 함. 이들 pool은 위 그림 오른쪽에서도 나타나 있는 것과 같이 spinal cord 상에서 뭉쳐져서 존재하고 있음.

 

 

 

 

한편 우리가 걷거나 말할때는 약한 muscle contraction이 유발되어야 하는 반면 jogging이나 hopping을 할 때는 상대적으로 강한 muscle contraction이 유발되어야 함. 어떻게 이것이 조절될 수 있는 것일까.

 

 

 

첫 번째 조절 방법은 위 그림에도 나타나 있는 것과 같이 firing frequency를 조절하는 것임. 보면 AP frequency가 작을 때는 muscle contraction도 듬성듬성 일어나고 weak contraction이 될 수 있을 것임. 그런데 위 그림 (b)의 아랫줄과 같이 frequency가 증가하게 되면 근육이 contraction되는 시간이 overlap되면서 결과적으로 temporal summation이 일어나 근육 수축 강도가 커지게 됨. 심지어 motor neuron의 AP frequency가 너무 높아지면 위 그림 오른쪽 아래와 같이 근육이 smooth하게 계속 수축해있을 수도 있음.

 

 

 

 

두 번째 조절 방법은 synergistic motor unit의 recruit 정도를 조절하는 것임. 실제로 eye, finger muscle의 경우 하나의 \alpha motor neuron당 3개 근방의 motor unit이 구성되어 있음. 반면 antigravity leg muscle의 경우에는 하나의 alpha motor neuron 당 1000개 이상의 muscle fiber가 motor unit으로 구성되어 있음.

 

 

실제로 근육의 종류에 따라 motor unit size range가 제각기 다름. 이 때 흥미롭게도 muscle contraction이 될 때 small motor unit size를 가진 녀석이 먼저 recruit되어 activation되고, 한참 이후에 large motor unit이 recruit되어 activation됨.

 

 

이 때 도대체 motor unit에 따라서 recruit되는 속도가 어떻게 달라질 수 있을지에 대해 설명하기 위해 Elwood henneman에 의해 제안된 가설이 있는데, 바로 size principle임. 이 principle에 따르면 smaller motor unit일수록 거기에 존재하는 motor neuron의 size 그 자체도 작고, large motor unit의 경우 거기에 존재하는 motor neuron의 size가 조금 더 큼. 그러므로 크기가 작은 motor neuron이 먼저 이용되고, 크기가 큰 motor neuron은 나중에 recruit되어 activation된다는 것이 이 principle의 핵심임.

 

 

 

 

 

위 그림은 alpha motor neuron으로의 input들을 나타내주고 있음. 크게 3가지 종류의 input이 있는데, 첫 번째는 muscle spindle로부터 오는 sensory input이고, 두 번째는 brain에서 연결되며 upper motor neuron에 의해 전달되는 input이며, 마지막은 spinal interneuron으로부터 오는 input임.

 

 

 

 

위 표에는 motor unit들의 type을 나타내주고 있음. 보면 type을 크게 fast fatigable(FF), fast-fatigue-resistant(FR), slow(S)로 나눌 수 있음. 이 때 일반적으로 FF, FR, S로 갈수록 motor unit이 점점 작아지게 되며, 그렇기에 이 순서대로 recruit 속도도 더 빨라지게 됨.

 

 

한편 FF는 fast glycolytic하므로 glycolysis에 의해 주로 에너지를 생산하며(빠르지만 비효율적), S는 slow oxidative이므로 oxidative phosphorylation에 의해 주로 에너지를 생산함.

 

 

 

이 때 motor unit의 size를 보면 알 수 있는 것처럼 위 그림 가운데에 나온 single action potential의 양을 보면 FF가 자극될 시 매우 강한 힘을 낼 수 있는 반면 S가 자극될 시 아주 약한 힘만을 낼 수 있음. 다만 fatigability를 보면 실제로 FF는 초반에만 조금 contraction되다가 금방 피로해지는 반면 S의 경우 지속적으로 계속 contraction하는 것이 가능함을 알 수 있음.

 

 

 

 

한편 과거에는 motor unit이 어떻게 determine되는지와 관련해서 상당한 의문점들이 존재하고 있었음. 그 당시 양립했던 두 가지 가설이 있는데, 첫 번째 가설은 S, 혹은 FF type의 motor neuron이 S, 혹은 FF type으로 결정되어 있는 muscle에만 projection된다는 것이고, 두 번째 가설은 S, 혹은 FF type의 motor neuron이 일단 아무 muscle에나 projection되고 나면 projection된 muscle이 motor neuron type에 따라 S, 혹은 FF로 specification된다는 것임.

 

 

 

 

이 두 가설 중 어느것이 맞는지를 입증하기 위해 John Eccles는 위 그림과 같은 실험을 수행함.

 

 

일단 위 그림 왼쪽에는 normal innervation이 나타나 있음. 그런데 이런 system을 외과적인 수술을 통해 위 그림 오른쪽과 같이 바꿔봄. 조금 더 자세히 설명하자면 Slow motor neuron을 Fast muscle에, Fast motor neuron을 Slow muscle에 projection시켜봄. 그랬더니 위 그림 오른쪽에도 나타나 있는 것처럼 각 muscle들의 특성이 projection된 motor neuron에 맞게 바뀌었다는 것을 알 수 있음. 따라서 이를 통해 앞서 제안된 두 가지의 가설 중 두번째가 맞다는 것이 확인됨. (즉, motor neuron의 type이 근육의 type을 결정함)

 

 

이 밖에, fast motor neuron에 작고 slow한 signal을 줘봤더니 muscle type 또한 slow muscle처럼 바뀌는 것을 확인하기도 함. 이를 통해 motor neuron의 activity에 의해서 muscle의 type이 바뀔 수도 있음을 알게 됨. (즉, muscle에도 plasticity가 있음을 증명함)

 

 

 

 

다음 포스트에서는 근육의 수축과정에 대해 자세히 알아보자.