[신경과학] 9.2 : central visual system - 1

 

 

이번 포스트부터는 뇌에서 시각신호를 인식하고 처리하는 과정에 대해 자세히 알아보자.

 

 

 

 

위 그림과 같은 착시가 발생하는 이유는 우리 뇌가 시각적인 pattern을 해석하는 과정에서 주도적으로 관여하기 때문임.

 

 

 

 

위 그림은 retinofugal projection에 대해 나타내주고 있음. 이 때 retinofugal projection이란 망막에서 출발하는 신경을 연결한 것을 말함.

 

 

보면 위 그림 왼쪽과 같이 시야의 오른쪽 부위는 눈으로 인식되는 과정에서 좌우반전되므로 결과적으로 왼쪽 뇌 부분으로 가게 됨. 이 때 왼쪽에 있는 thalamus의 LGN(lateral geniculate nucleus, 외슬핵)으로 가게 됨. 한편 시야의 왼쪽 부위는 결과적으로 오른쪽 뇌의 thalamus LGN을 통과해서 가게 됨. 이 때 양 눈으로부터 들어오는 왼쪽, 오른쪽 정보들이 다 존재하므로 결과적으로 양 눈으로부터 들어온 정보는 양쪽 뇌로 방향에 따라 조금씩 나누어져 이동함. 그리고 이 때 왼쪽, 오른쪽 정보가 각 방향의 뇌로 나누어지는 것은 위 그림과 같이 딱 교차가 이루어지는 부위 이후부터임.

 

 

+) 참고로 뇌의 가장 아래쪽으로 시신경이 지나감.

 

 

 

 

위 그림은 시각 자극이 제대로 detection되지 않을 경우 일어날 수 있는 상황들을 보여주고 있음.

 

 

 

 

한편 흥미롭게도 90%의 시각자극은 LGN으로 가는 반면 나머지 10%는 superior colliculus로 감. 이 녀석은 midbrain의 뒤쪽에 존재하는 부위이며 영상 전반에 대한 정보, 즉 밝기, 움직임 등과 관련된 정보를 처리함. 실제로 이 뇌에서는 동공의 크기 조절과 눈의 이동 조절이 이루어짐.

 

 

 

 

한편 LGN는 위와 같이 6층구조로 구성되어 있음. 실제로 위 그림 가운데에는 세포핵을 염색한 그림이 나타나 있는데, 보면 빽빽하고, 연하고의 층이 계속 반복되고 있음을 알 수 있음. (참고로 LGN은 thalamus의 lateral side에 있음) 실제로 이 층에 따라서 왼쪽 눈으로부터 온 정보와 오른쪽 눈으로 부터 온 정보들이 차등적으로 가게 됨. 실제로 right LGN의 경우 위 그림 오른쪽처럼 1, 4, 6층의 경우 왼쪽 눈에서 온 정보가 도달하고 2, 3, 5의 경우 오른쪽 눈에서 온 정보가 도달하게 됨. (참고로 left LGN의 경우 반대) 이 때 좌 우를 기준으로 right LGN에서 1, 4, 6층의 경우 왼쪽 눈으로부터 도달하므로 반대편 projection이어서 contralateral임. 한편 right LGN에서 2, 3, 5층의 경우 오른쪽 눈으로부터 도달하므로 같은편 projection이어서 Ipsilateral임.

 

 

 

 

 

실제로 위와 같이 ganglion-cell과 LGN 연결은 cell-type specific함.

 

 

보면 ganglion 중에 P-type의 경우 LGN 중 6, 5, 4, 3 layer로 감. 한편 ganglion 중에 M-type(cell이 꽤나 큰 ganglion) 의 경우 2, 1 layer로 감. 그리고 nonM, nonP ganglion으로부터 온 정보의 경우 LGN 중 앞서 봤던 진한 부분 사이에 있는 6개의 연한 부분(K1-K6), 즉 Koniocellular로 가게 됨.

 

 

 

다음으로 LGN 신경세포의 receptive field 및 정보처리과정에 대해 알아보자.

 

 

 

 

위 그림을 보면 retina에서 LGN으로 정보가 전달되고, 이후 visual cortex로 가게 됨. 이 때 특별히 LGN에서 맨 처음으로 projection되는 부위를 primary visual cortex라고 부름. 그리고 이 LGN에는 On-center cell과 OFF-center cell이 섞여 있음.

 

 

 

한편 retina는 자신의 90%에 해당하는 정보를 LGN에게 줌. 그러나 LGN 입장에서는 reitna로부터 온 정보가 가장 dominant하지 않음. LGN은 brain stem으로부터도 정보를 받고 있으며 visual cortex로부터도 받고 있음. 특히 visual cortex로부터 dominant한 양의 정보를 받고 있음. (brain stem으로부터는 각성, 수면 등의 영향이 전달됨. 따라서 우리가 각성할 때와 수면상태일 때 보는 것이 다른 것임) 이렇기 때문에 실제로 시각자극을 해석하는데 있어서 brain이 엄청나게 많이 관여한다고 말하는 것임.

 

 

 

 

한편 primary visual cortex는 striate cortex, 혹은 위 그림과 같이 Area 17이라고 부르기도 함. 보면 이 region은 뇌의 뒤통수에 있음을 알 수 있음.

 

 

 

 

한편 흥미롭게도 primary visual cortex도 위 그림과 같이 6층구조로 이루어져 있음. 이러한 구조를 neocortex라고 함. (참고로 I은 cell이 없다는 특징이 있음) 보면 층에 따라 세포 분포가 다름. 예를 들어 layer IVC에는 spiny stellate cell이 분포하고, 나머지 layer의 경우 pyramidal cell이 분포하고 있음.

 

 

 

 

primary visual cortex의 input/output 신경회로는 위와 같이 radial connection도 있으며, horizontal connection도 있음.

 

 

 

 

 

그런데 위와 같은 output summary를 보면 층별로 다른 cortex로 정보가 전달됨. 예를 들어 상층부에서 유래된 정보는 다른 cortical area들로, layer V에서 유래된 정보는 pons, superior colliculus로(이곳으로 가게 되고 이 정보들을 바탕으로 빛 감지, 눈동자의 움직임 등과 관련된 정교한 조절이 일어나게 됨), layer VI에서 유래된 정보는 LGN으로 가게 됨.

 

 

 

 

 

위 그림에 나타난 실험을 보면 한쪽 눈에만 radioactive하게 표지한 anterograde tracing material을 넣어서 실험해본 결과 visual cortex 부위가 위 그림 오른쪽과 같이 얼룩무늬로 나옴. (검은색이 signal이 있는 것) 이 말인즉슨 한쪽 눈에서 온 정보가 띄 모양으로 간다는 것을 의미함. 이로부터 파생된 개념이 바로 ocular dominance임. 이 때 ocular dominance란 뇌의 특정 영역 중 오른쪽에서 온 정보가 dominant한 부분, 왼쪽에서 온 정보가 dominant한 부분이 있다는 것임.

 

 

 

 

실제로 앞서 LGN에서는 층별로 왼, 오른쪽 신호가 차등적으로 간 것과는 달리 primary cortex로는 위와 같이 column 단위로 왼, 오른쪽 신호가 차등적으로 가게 됨. 그 결과 특정한 ocular dominance column이 형성되게 됨.

 

 

 

다음 포스트에서는 이어서 뇌가 시각정보를 인식하는 과정에 대해 알아보자.