이번 포스트부터는 시각(vision)의 인식 과정에 대해 알아보자.
eye는 빛을 감지하는 역할을 함. 그 중에서도 특히 eye 내의 retina(망막)에서 빛이 감지됨.
retina를 구성하는 세포들은 위와 같음. 이 때 photoreceptor들이 실제로 빛을 sensing하는 광수용체 neuron이며 이들로부터 얻어진 정보가 horizontal cell, bipolar cell, amacrine cell 등을 통해 information modification이 일어난 뒤 이 녀석들이 결국 ganglion cell로 이동해 뇌로 전달되게 됨.
위 그림은 retina의 층상세포 구조를 보여주고 있음. 이 때 human을 비롯한 많은 척추동물들의 경우 retina가 위 그림 오른쪽과 같이 inside-out arrangement로 구성되어 있음. 이 때 inside-out arrangement란 실제로 빛을 감지하는 photoreceptor가 retina의 맨 아래쪽에 있으며 오히려 뇌로 정보를 전달하는 ganglion cell이 맨 위에 있는 것을 의미함. (참고로 오징어는 outside-out arrangement를 가지고 있음)
retina의 photoreceptor는 rod cell과 cone cell로 크게 나눌 수 있음. 이 중 길쭉하게 생긴 녀석이 rod cell, 조금 더 짧게 생긴 녀석이 cone cell임. 이 때 rod cell은 sensitivity는 높은 반면 빛의 유무를 흑백으로 감지하는 역할을 하고 cone cell은 sensitivity는 상대적으로 낮지만 빛의 색을 감지하는 역할을 함.
위 그림 오른쪽과 같이 photoreceptor는 아래쪽의 다음 neuron으로 정보를 transmission하는 역할을 하는 부분과 위쪽의 실제로 빛을 인식하는 부분으로 나누어짐. 이 때 위쪽 부위는 disc들이 쌓여있는 구조임.
실제로 사람의 경우 sensitivity와 accuracy가 적당히 balance를 이룰 수 있도록 retina가 구성되어 있음.
위 그림은 retina에서 photoreceptor들의 분포를 보여주고 있음. 이 때 가운데가 center이고 양 옆쪽이 각각 90도 가량 표시되어 있음. 일단 맨 가쪽부분에는 photoreceptor 자체가 많이 분포하고 있지 않음을 알 수 있는데, 이는 human의 경우 가쪽에 위치한 물체를 잘 보기 위해서 center 쪽으로 고개를 돌리는 방법을 사용하기 때문임. 한편 가운데로 서서히 가까워지면 rod cell의 양은 점차 늘어남. 그런데 흥미롭게도 cone cell은 가쪽 부분에는 거의 없다가 맨 중간 fovea(황반)라는 부위에서만 엄청나게 많이 분포함. 참고로 rod cell은 fovea에서는 거의 분포하고 있지 않음. 그러다 보니 fovea 부분에서 색을 인식할 수 있는 cell들이 밀집되어있게 됨. 한편 이에 더해 위 그림을 자세히 보면 가운데 근처에 photoreceptor들이 거의 없는 blind spot이 있음을 알 수 있는데, 이 blind spot은 ganglion의 axon들이 눈에서 뇌로 갈 때 한꺼번에 bundle 형태로 통과되는 부위임.
한편 위 그림에서도 나타나 있는 것과 같이 retina에서의 ganglion cell 분포도 상이하게 다름. 보면 실제로 peripheral retina에서는 여러 photoreceptor로부터 얻어진 정보가 하나의 ganglion으로 binning되는 식으로 구성되어 있어서 sensitivity를 높이는 반면 central retina에서는 하나의 photoreceptor로부터 얻어진 정보가 하나의 ganglion으로 들어가므로 이 경우 spatial resolution이 증가함.
다음으로 빛에 의해서 photoreceptor의 전기적 활성이 어떻게 변화하는지에 대해 알아보자. 실제로 광수용체는 흥미롭게도 -30mV의 약간 depolarize된 전위가 어두울 때의 base임. 그런데 빛이 들어오게 되면 hyperpolarization이 일어나게 됨. (참고로 빛이 없을 때는 photoreceptor로부터 glutamate가 분비되고 있음)
이 때의 신호전달 과정에 대해 조금 더 자세히 알아보자.
위 그림에는 photoreception의 생화학적 기작이 나타나 있음. 일단 빛이 없는 경우부터 살펴보자. 이 경우에는 세포에 어느 정도 많이 존재하고 있는 cGMP에 의해 cGMP-gated sodium channel이 열리고 그 결과 세포 내로 sodium ion이 들어와 약간 탈분극되게 됨.
한편 빛이 들어왔을 때는 GPCR의 일종인 Rhodopsion 내부에 있는 (vitamin A로부터 유래된) retinal의 구조변화에 의해 GPCR signaling이 일어나게 됨. 특히 이 경우 active해진 G protein에 의해서 phosphodiesterase가 활성화되고 그 결과 cGMP가 GMP로 바뀌게 되면서 cGMP-gated sodium channel이 닫히게 됨. 결과적으로 hyperpolarization이 일어남.
이 Rhodopsin은 사실 rod cell에 있어서 빛의 유무를 감지하는데 중요함. 한편 cone cell에는 opsin이 존재함. 그 중에서도 red, green, blue를 인지할 수 있는 세 종류의 opsin이 있는데, 하나의 cone cell에서는 이 중 하나의 opsin만 선택적으로 발현됨.
그런데 만약 opsin 유전자의 돌연변이가 발생하면 색맹, 혹은 색약이 발생하게 됨.
다음 포스트에서는 이어서 시각의 인식 과정에 대해 더 자세히 알아보도록 하자.
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