[신경과학] 9.1 : 시각(vision)의 인식 - 2

 

 

이번 포스트에서는 지난 포스트에 이어 시각의 인식 과정에 대해 알아보자.

 

 

우선 암적응, 광적응에 대해 알아보자. 실제로 우리의 눈은 거의 수만배 이상 intensity가 차이나는 어두운 시야와 밝은 시야를 다 보는 것이 가능함. (사실 이는 대부분의 카메라보다도 우수한 성능임)

 

이를 가능케하는 가장 단순한 조절은 바로 pupil(동공)의 크기를 조절하는 것임. 특히 빛의 양이 적을 때는 pupil의 dialation이 일어남.

 

 

이와 동시에 Ca2+도 중요하게 기능함.

 

 

 

 

놀랍게도 앞서 살펴봤었던 cGMP-gated sodium channel은 Ca2+도 통과시킴. 이 때 photoreceptor 내부로 들어온 Ca2+는 GTP를 cGMP로 바꾸어주는 효소인 Guanylyl cyclase의 inhibitor로 작용함. 그러다 보니 만약 빛이 많이 들어와서 channel이 닫힐 경우 Ca2+가 세포 내로 적게 들어오게 되고 그 결과 guanylyl cyclase가 active해져서 channel이 다시 열리게 됨. 한편 빛이 너무 적게 들어온 경우 channel이 열려 Ca2+가 많이 들어오고 그 결과 guanylyl cyclase가 inhibition되어서 결과적으로 cGMP 농도 감소로 인해 channel이 잘 닫히게 됨. 이런 식으로 Ca2+가 매개하는 negative feedback이 암적응, 광적응에 있어서 상당히 중요한 역할을 하고 있음.

 

 

 

 

한편 위 그림의 (a), (b)를 통해서 실제로 광수용체의 특정 부분에 대해서 local adaptation이 일어나며, 그 결과 원래 보던 녀석보다 어둡거나 밝으면 adaptation에 의해 밝기를 더 강조하여 보게 됨을 알 수 있음. 한편 위 그림 (c), (d)를 통해서 광수용체 중 cone cell에서도 비슷한 식의 색 관련 local adaptation이 일어나게 된다는 것을 알 수 있음.

 

 

 

한편 위 그림 왼쪽과 같이 눈의 특정 부분에 빛 자극을 준 후 ganglion cell에 electrode를 삽입해서 recording을 시키게 되면 실제로 어떤 자극에 의해 어떤 ganglion cell이 정보를 전달하는지를 알 수 있음. 다시 말해 ganglion cell 수준에서의 receptive field를 알 수 있음.

 

 

 

 

 

이제 다음으로 bipolar cell의 receptive field에 대해 살펴보자. bipolar cell에는 On-center cell과 Off-center cell의 두 가지 종류가 있음. 이 중 Off-center cell은 glutamate-gated cation channel을 가지고 있어서 dark condition에서 photoreceptor가 glutamate를 방출할 때 이들은 depolarization될 것임. (즉 빛이 없을 때 활성화) 한편 On-center cell은 glutamate가 붙는 GPCR을 가지고 있고 그 결과 dark condition에서 photoreceptor가 glutamate를 방출할 때 이들은 hyperpolarization됨. (즉 빛이 있을 때 활성화)

 

 

그런데 또 이와 관련해 흥미로운 개념이 있음. 위 그림 오른쪽에 나타난 것과 같은 On-center cell이라 하더라도 가운데 부분의 photoreceptor 이외에 Horizontal cell의 bridging에 의해 옆쪽에 있는 photoreceptor에서도 정보를 받을 수 있음. 이 때 흥미롭게도 On-center cell의 경우 가운데 photoreceptor가 빛을 받았을 때의 경우 On-center cell이 depolarization되는 효과가 있는 반면 가쪽 photoreceptor가 빛을 받았을 때는 On-center cell이 hyperpolarization되는 효과가 있음.

 

 

 

 

실제로 ganglion cell도 On-center ganglion과 OFF-center ganglion으로 나누어짐. 이 경우에도 비슷하게 중심부에서 온 신호에 의해서는 활성화되지만 가쪽에 있는 신호에 의해서는 불활성화됨.

 

 

위 그림을 보면 실제로 OFF-center ganglion의 center와 surround가 모두 밝은 경우 center로부터는 inhibition되고 가쪽으로부터는 activation되므로 결과적으로 적당한 활성화 신호가 나오게 됨. 이 때 center와 surround 전체가 합쳐져서 결과적으로 ganglion cell의 receptive field가 구성되는 것임.

 

 

한편 위 그림 가운데와 같이 center 부분은 어둡고 가쪽 부분은 밝은 경우 결과적으로 center와 가쪽으로부터 다 activation signal이 오므로 상당한 활성화가 일어남. 그리고 c와 같이 모든 부분이 다 검은 경우에는 앞서와 같이 적당한 활성화 신호만 나오게 됨.

 

 

 

 

 

실제로 OFF-center ganglion의 예시를 계속 살펴보면, 이들이 가지는 center-surround 구조의 특징이 contrast를 detection할 수 있게 해줌. 위 그림 (a), (b), (c), (d)에 나와있는 바와 같이 다양한 그림자의 위치를 우리의 뇌가 인지하는 것이 가능함. (특히나 위 그림에서도 알 수 있듯이 receptor 1개 size의 resolution으로 그림자의 위치를 detect하는 것이 가능함. (즉, 경계면을 detect하는 것이 가능함)

 

 

 

 

한편 사실 retinal ganglion cell(RGC)은 위 그림과 같이 다양함. 실제로 30개 이상의 RGC가 기능적, 형태적, 분자적으로 구별됨. 따라서 ganglion cell 수준에서 이미 상당한 수준의 computation이 일어나서 정보가 뇌로 전달되게 됨.

 

 

 

다음 포스트에서는 central visual system에 대해 알아보도록 하자.