[신경과학] 3.3 : 네른스트 방정식(Nernst equation), 골드만 방정식(Goldman equation)

 

 

이번 포스트에서는 이전 포스트에서 살펴보았던 네른스트 방정식(Nernst equation), 골드만 방정식(Goldman equation)에 대해 조금 더 자세히 알아보자.

 

 

 

 

 

Nernst equation은 위와 같이 Walther Nernst가 제안한 equilibrium potential을 계산하기 위해 사용될 수 있는 equation임. 이 equation에서는 결과적으로 위 그림 오른쪽에 나타나 있는 것과 같은 electrochemical gradient에 의해 특정 분자가 더 이상 순이동을 하지 않고 평형에 이르렀을 때의 막전위를 계산하게 됨.

 

 

참고로 Nernst equation은 볼츠만 equation으로부터 유래된 것인데, 볼츠만 equation은 원래 위치에너지를 계산하는 공식에서 유래함.

 

 

 

 

실제 Nernst equation은 위와 같음. (이 때 ln을 log로 바꾸는 과정에서 위와 같이 상수 2.303이 붙음)

 

 

그런데 Nernst equation은 ion의 투과도, 전도도를 포함하지 않으므로 selective하게 특정 ion에 대한 투과성만이 존재할 때에 대해서만 고려 가능함. 따라서 이 equation으로 계산한 막전위값은 실제와는 다름.

 

 

따라서 보다 실제에 가까운 평형전위를 계산하기 위해 새롭게 제안된 equation이 바로 Goldman equation임.

 

 

 

Goldman equation은 위와 같음. 보면 ion들 간의 상대투과도 P를 고려한 채 평형전위를 계산하게 됨.

 

 

물론 Na+와 K+ channel의 resting 상태에서의 투과도가 같다면, 이 경우 Nernst equation으로 각각의 ion에 대해 계산한 평형전위값의 평균치가 Vm으로 계산될 것임. 그러나 실제로는 이 값이 절대 같지 않은데, 일반적으로 resting 상태에서는 K+ channel의 투과도가 Na+ channel의 투과도에 비해 40배정도 더 높음. 이를 고려해서 실제로 PNa를 1로, PK를 40으로 둔 채로 Vm을 계산한 결과가 위 그림 아래에 나타나 있음. 보면 실제 resting potential 값과 거의 유사한 -65mV가 결과값으로 계산된 것을 알 수 있음.

 

 

 

 

그렇다면 애초에 resting 상태에서 K+ channel의 투과도가 Na+의 투과도보다 40배 높은 이유는 무엇일까. 이와 관련된 두 가지 가능성이 존재함. 첫 번째 가능성은 K+ channel을 통해서 Na+도 일부 이동할 수 있어서 이런 일이 발생한다는 것임. 두 번째 가능성은 resting 상황에서 Na+ channel도 순간적으로 일부 열려있는 채로 존재할 수 있다는 것임. 그러나 아마도 첫 번째 가능성이 더 reasonable할 것으로 보임.

 

 

 

Na+는 K+의 반 정도 크기이므로, 언뜻 생각하기에는 Na+가 K+ channel을 그냥 통과할 수 있을 것처럼 보임. 그러나 실제로는 그렇지 않은데, 그 이유는 이들 ion들이 생체 내에서 수화된 채로 존재하고 있기 때문임. K+ channel의 selectivity filter의 입구에 K+가 도달하게 되면, 그 입구 부분에서의 amino acid side chain들이 K+를 둘러싸고 있는 물 분자를 쉽게 받을 수 있어서 물 분자가 떨어져나가게 되고, K+ ion만이 filter로 들어가게 됨.

 

한편 Na+의 경우 K+ channel의 selectivity filter 입구에 도달하더라도 amino acid side chain이 Na+로부터 물을 받는 데에는 많은 에너지가 필요하므로 이러한 작용은 많이 안 일어나게 됨. 결과적으로 대부분의 Na+는 수화된 채로 존재하게 되고, 수화된 Na+는 K+ ion보다 크므로 selectivity filter를 통과하지 못함. 물론 간혹가다가 amino acid side chain이 Na+의 물을 받는 반응이 일어나 소량의 Na+가 selectivity filter를 통과할 수는 있음.

 

 

다음으로, 애초에 resting 상태에서 K+ channel은 왜 열려있을지에 대해 생각해볼 수 있음. 이는 K+ channel의 다양한 종류 중에 transmembrane domain이 2개인 channel의 경우 -70~-60mV정도가 되면 leak되면서 잘 열리는 특성을 가지고 있기 때문임. 이 녀석을 포함해 resting 상태에서 잘 열리는 몇 가지 potassium channel들을 background potassium channel(=leak potassium channel)이라고 함. 이들은 엄청나게 많이 열려있지는 않고, 그러다 보니 permeability도 그다지 높지는 않음. 다만 조금만 열려있어도 이들을 통해 아주 천천히 K+가 빠져나가면서 결국 천천히 평형전위와 가까워지는 방향으로 resting potential이 형성되게 됨. (이 때 찔끔찔끔 빠져나가는 potassium에 의해 형성되는 current를 leak current라 함)

 

 

참고로 (신경세포 말고도) 대부분의 세포에 이 background potassium channel이 존재함. 그러다 보니 대부분의 세포에서의 resting potential은 -65mV 가량임.

 

 

 

 

다음 포스트부터는 활동전위(action potential)에 대해 알아보자.