[신경과학] 3.1 : membrane potential(막전위)의 특징

 

 

nervous system에서의 membrane potential(막전위), 즉 세포 안팎의 이온 농도 차이에 의해 형성되는 전위에는 크게 두 가지 종류가 있는데, resting potential, action potential이 그것임. 이 중 resting potential의 경우 외부에서 아무런 자극이 주어지지 않은 상태에서의 membrane potential임.

 

 

 

 

 

 

보통 신경에 대해 설명할 때, 외부 자극에 대한 반사 반응, 즉 reflex를 설명하고 넘어가곤 하는데, reflex로는 조건반사(conditioned reflex)와 무조건반사(unconditioned reflex)가 있음.

 

 

위 그림에 나타나 있는 것처럼 걷다가 압정을 밟았을 경우, 이 통증신호는 뇌로 전달될 것임. 그러나 뇌로 전달되고 다시 발을 의식적으로 때기 이전에, 아주 빠른 neuronal circuit에 의해서 reflex 반응이 유발됨. (척수, 즉 spinal cord에서 sensory neuron과 synapse 형성→motor neuron과 synapse 형성 → 근육세포로 자극을 바로 전달) 이러한 reflex를 특히 unconditioned reflex라고 부름. (뇌의 명령 없이 일어난 reflex이므로)

 

한편, 압정을 밟아 생긴 통증신호가 결국 뇌에 도달하고, 뇌에서부터 발을 때야겠다고 명령을 내리게 되는데, 이런 뇌 명령에 의해 발생하는 reflex를 conditioned reflex라 함. 일반적으로 conditioned reflex는 unconditioned reflex에 비해 느리게 일어난다는 것을 쉽게 짐작 가능함.

 

 

 

 

 

한편 위 그림과 같이 axon 중간부에 current-injection electrode를 삽입한 후 전류를 흘려주게 되면 axon을 따라서 막전위가 전달되는 것을 알 수 있음. 이 때 막전위는 axon 말단 방향으로도, cell body 방향으로도 전달될 수 있음.

 

 

그런데 흥미롭게도, electrode에서 얼마정도의 전류를 흘려줬는지에 따라서 막전위의 전달 양상이 다름. 특히 threshold 이하의 전류를 흘려줬을 때(sub-threshold), threshold 이상의 전류를 흘려줬을 때(supra-threshold) 전달 양상이 다름.

 

 

 

sub threshold의 전류를 흘려줬을 때는 위 그림 아래에서와 같이 -65mV의 resting potential보다 조금 더 높은 mV를 가지기는 하지만, 서서히 줄어들다가, 몇 mm도 이동하지 못하고 신호가 다 사라지는 것을 알 수 있음. (참고로 이 경우 -50mV, 즉 threshold 이상의 전류를 공급해주지 않았기 때문에 이런 일이 일어남) 이런 식으로 charge가 거리에 따라 점점 사라지는 이유는, axon membrane이 ion들을 조금씩 밖으로 투과할 수 있으므로 결과적으로 leak이 일어나기 때문임.

 

 

참고로 위 그림 B에 나와있는 것은 각각의 위치에서 측정한 membrane potential 값이며, 이 값들을 average 취해서 하나의 연속적인 line으로 표현한 것이 C임.

 

 

이런 식으로, sub-threshold 상태에서는 charge가 수동적으로 이동하면서 membrane potential 이동 또한 수동적으로 일어나게 되는데 이를 passive current라 부름.

 

 

 

 

이런 식으로 threshold 이하의 자극은 neuron을 통해 전달되지 않기 때문에 우리는 사소한 자극들을 모두 sensing하지는 않는 것임. 한 예로 손가락으로 팔목을 눌렀을 때 누르는 감각 자체는 있지만 통증은 느껴지지 않는 이유는 이 자극이 통증을 일으킬 만큼 threshold 이상의 자극이 아니기 때문임.

 

 

 

 

한편, threshold 이상의 외부자극이 주어진 경우, 위와 같이 action potential이 유발됨. 그리고 흥미롭게도, 이 경우 자극 부위로부터 멀어지게 되더라도 동일한 pattern, 동일한 크기의 action potential이 계속해서 생성됨. 결과적으로 일단 한번 action potential이 생기고 나면 이는 먼 거리를 통해서까지 전달될 수 있음. (위 그림 맨 아래 검은 실선이 감소하지 않고 계속 constant인 것을 보면 이를 알 수 있음)

 

 

 

 

resting potential, 그리고 더 나아가서 action potential을 만들기 위해서는 크게 3가지 player들이 필요함. 첫 번째로는 solution이 있어야 함. (즉, salty fluid, 다시 말해 ion들이 들어있는 용매가 있어야 함) 두 번째로는, 용매를 갈라주는 phospholipid bilayer membrane이 존재해야 함. 마지막으로 membrane을 관통하는, ion이 통과할 수 있는 protein(ion channel)들이 존재해야 함. 이 component들이 있어야만 resting potential이 만들어짐. (실제로는 이 밖에 다른 부수적인 protein들도 필요함)

 

 

 

이제 이들 각각의 component들에 대해 자세히 알아보자.

 

 

 

 

일단 cytosol과 extracellular fluid는 물로 가득차있음. 그리고 물은 위 그림과 같은 구조를 가지고 있어서 분자 내부에 극성을 가지고 있음. 즉, water는 polar solvent임. (물 자체가 일종의 dipole임) 결과적으로 charge를 띄는 salt와 쉽게 반응할 수 있고, 물은 두 가지 극성을 동시에 띄고 있으므로 positive, negative ion과 다 잘 상호작용할 수 있음.

 

 

 

 

한편, 물 속에 NaCl과 같은 염이 들어가게 되면, 물의 극성에 의해 위와 같이 염을 이루고 있는 각각의 ion들이 하나하나 떨어져나와 물에 hydration되게 됨. 그 결과 물 속에 녹아있는 개별적인 ion들이 생기게 됨. (그 중 + charge를 띄는 녀석을 cation, - charge를 띄는 녀석을 anion이라 함)

 

 

 

 

한편, phospholipid bilayer는 위와 같음. 보면 bilayer를 이루는 phospholipid의 경우 hydrophilic head와 hydrophobic tail 부분으로 구성되어 있는데, 이 중 head는 물과 접해있고, tail 부분은 서로서로 hydrophobic interaction을 하며 중간에 뭉쳐지게 됨. 그 결과 phospholipid bilayer가 형성되는 것임. 이 때 charge를 띄는 ion들은 이 phospholipid bilayer를 통과할 수 없는데, 그 이유는 두꺼운 hydrophobic region을 통과할 수 없기 때문임. 이 덕분에 한번 형성된 membrane potential이 깨지지 않고 어느 정도 membrane을 사이로 유지될 수 있는 것임.

 

 

다음으로 protein에 대해 살펴보자. protein은 enzyme으로 기능할 수도, cytoskeletal element로 기능할수도, receptor로 기능할 수도 있음. 그 밖에, protein 중 일부는 phospholipid bilayer에 박힌채로 ion의 수송을 가능케하기도 함.

 

 

 

 

 

protein은 기본적으로 위 그림에 나타나 있는 20종의 amino acid로 구성되어 있음. 이 때 각각의 amino acid들은 α carbon에 붙은 R기에 따라 서로 다른 화학적 성질을 가지게 되는데, hydrophobic하기도, hydrophilic하기도 하며, 어떤 경우 charge를 띄기도, charge를 띄지 않기도 함. 이 중 특히 charge를 띄는 amino acid들에 대해 기억해두고 넘어가자.

 

 

 

 

amino acid들은 위와 같이 peptide bond에 의해 연결될 수 있고 결과적으로 polypeptide가 만들어질 수 있음.

 

 

 

 

우선 polypeptide의 1차원적인 sequence를 primary structure라 함. 그리고 이들이 모여서 α helix, β sheet 등을 형성한것을 secondary structure라 함. 다음으로, 이들이 뭉쳐져서 하나의 단일한 3D 구조를 형성한 것을 tertiary structure라 부름. 그런데 대부분의 단백질, 그 중에서도 ion channel들은 2개 이상의 polypeptide가 모여 구성됨. 따라서 여러 tertiary structure polypeptide가 모여 형성한 최종적인 형태의 단백질을 quaternary structure라 함. 이 때 quaternary structure를 형성하고 있는 각각의 polypeptide 단일 덩어리들을 subunit이라 부름.

 

 

 

 

channel은 polar R group, nonpolar R group을 가진 amino acid들로 이루어져 있을텐데, 이 때 polar, nonpolar amino acid들은 보통 한 region에 모여있으며, 이 region이 다른 protein과의 상호작용에 매우 중요함.

 

 

그리고 channel은 특정 ion만을 통과시키는 ion selectivity를 가지는데, 이 ion selectivity는 보통 channel 중 위 그림 위쪽, 즉 extracellular 쪽에서 부여됨. 한편 channel도 열렸다 닫혔다 하는 gating을 하게 되는데, 이 gating을 조절하는 부분은 channel 중 위 그림의 아래쪽, cytosol 부분에서 수행됨.

 

 

 

한편 ion pump는 ATPase, 즉 ATP를 가수분해하여 얻은 에너지로 ion을 수송하는 녀석을 의미함. 이 녀석 또한 membrane potential 형성에 있어 상당히 중요함.

 

 

 

다음 포스트에서는 막전위에 대한 물리화학적 내용에 대해 알아보도록 하자.