[세포생물학] 8.3 : actin filament(미세섬유) & intermediate filament(중간섬유)

이번 포스트에서는 이전 포스트에서 다룬 내용을 바탕으로 actin filament, intermediate filament에 대해 보다 더 자세히 알아볼게요.

 

 

 

우선 actin의 경우 위 그림과 같이 여러 ARP(actin-related protein)들 (대표적인 예로ARP2, ARP3 등이 있어요), accesory protein(보조단백질)과 activating factor(활성화인자)가 붙으며 복합체 형성되는 식으로 nucleation이 일어나요. (이 때 ARP는 actin과 45% 정도 아미노산 서열이 일치하므로 actin이 ARP complex에 결합할 수 있어요. 결국 ARP complex를 시작으로 해서 actin filament의 신장이 일어나게 되는 거죠. 이 경우에도 이전 microtubule에서와 유사하게 nucleation이 시작된 ARP complex 쪽이 - end, 반대쪽 발단이 + end를 형성해요.

 

 

 

 

한편 흥미롭게도, actin filament의 경우 microtubule과는 달리 위와 같은 가지치기(branching)가 가능한데, 이 때 가지치기의 각도는 70도로 정해져 있어요. 이런 식으로 branching이 될 때는 ARP complex가 actin filament의 옆부분에 붙어서 신장이 일어날 수 있어요. (마치 나무 접붙이기하는 것과 비슷해요)

 

 

 

위 그림에는 formin과 같은 단백질의 도움을 받아 actin filament의 신장이 일어나게 되는 모습이 대략적으로 묘사되어 있으므로 참고해주세요.

 

 

 

다음으로 각종 actin binding protein들, 즉 actin filament에 결합해 기능하는 단백질들에 대해 알아볼게요.

 

 

 

위 그림을 보면 알 수 있는 것처럼, actin filament에 cofilin이 붙을 시 cofilin이 정상적으로 잘 꼬여있는 actin filament의 구조를 약간 틀어 불완정화시키는 역할을 해줘요. 결국 cofilin은 actin filament를 해체시키는데 도움을 주겠죠?

 

 

그 밖에 profilin이라는 녀석은 actin에 붙어서 + end의 신장을 촉진시켜주고, thymosin은 actin-thymosin complex을 형성 해서 + end의 신장을 억제시켜주게 되는 등 단백질의 종류에 따라 actin filament에 미치는 영향이 상이해요.

 

 

 

한편 위 그림에는 actin filament array(즉, actin filament들이 모여 형성하는) 구조들이 나타나 있어요. 이 때 contractile bundle은 stress fiber(비근육성 세포에서 관찰되는 섬유구조)에서, gel-like network는 cell cortex(세포막 바로 안쪽 공간)에서, dendritic network는 lamellipodium(라멜리포디아, 세포가 움직일 때 탐색을 위해 뻗은 촉수와 같은 구조)에서, tight parallel bundle은 filopodium(필로포디아, lamellipodium 앞쪽에 형성되는 자그마한 돌기들)에서 주로 보여요.

 

 

이러한 복잡한 구조들의 형성 과정에서, 다양한 단백질들이 actin filament 사이를 이어줘요.예를 들어 parallel bundle 형성 과정에서 filament 사이사이를 연결해주는 녀석이 fimbrin이고, contractile bundle을 형성하는 과정에서 filament 사이를 연결시켜주는 녀석은 α-actinin이에요.

 

 

그 밖에 gel-like network의 경우 위 그림과 같이 filamin dimer가 연결부를 구성해줘요.

 

 

 

 

 

다음으로 intermediate filament에 대해 알아볼게요.

 

intermediate filament는 앞서 말했던 것처럼 종류에 따라 다 제각기 monomer가 달라요. 그러나 단위체가 polymerization(중합)되는 과정은 어느 정도 정해져 있어요.

 

 

우선 길쭉한 실 형태의 monomer 둘이 만나서 서로 꼬여 나선형의 dimer(이량체)를 형성해요. 이후 이 dimer 2개가 약간 어슷하게 만나서 tetramer(사량체)를 이뤄요. 그리고 이 tetramer 8개가 만나서 하나의 다발을 이루고, 이 다발들이 옆으로 쭉 연결되면 비로소 위 그림 맨 아래와 같은 intermediate filament가 형성되는거죠.

 

 

위 그림에는 각종 intermediate filament의 종류가 나타나 있어요. 예를 들어 nuclear lamina는 lamin이라는 monomer가 중합되어 만들어지며, axon에 존재하는 intermediate filament의 경우 neurofilament protein이라는 monomer가 중합되어 만들어져요.

 

 

지금까지 총 3종류의 cytoskeleton들에 대해 살펴봤어요. 사실 이들은 실제로는 서로 연결되어서 서로를 지지해주고 있는 경우가 많아요.

 

 

 

지금까지 cytoskeleton 각각의 특징들에 대해 살펴봤어요.

 

 

 

다음 포스트부터는 cytoskeleton을 타고 돌아다니면서 각종 물질들을 운반해주는데 핵심적인 역할을 하는 motor protein(운동 단백질)들에 대해 자세히 알아볼게요.