우리는 왜 drosophila의 발생 과정에 대해 공부해야 하며, drosophila는 model 생물로 쓰이기에 어떠한 점이 적합한가.
우리 척추동물들은 사실 drosophila와 많이 다르지 않음. 첫째, drosophila는 우리들과 비슷한 strategy, mechanism, molecule을 가지고 있음. 둘째, drosophila는 developmental gene과 signaling pathway에 있어 인간과 매우 유사한 점이 많음. (더 구체적으로는 life cycle, basic body plan, segmentation of embryo, differentiation, gastrulation, germ cell development, sex-determination 등에 대해 매우 많은 유사성을 지니고 있음)
위 그림에서 나타나있는 것처럼 초파리는 fertilized egg에서 12번의 cleavage를 거쳐 syncytial blastoderm이 됨. (이 때 syncytial blastoderm은 하나의 세포에 여러 개의 핵이 한 번에 위치하고 있는 형태로 대략 6,000개 정도의 핵이 한 번에 위치하고 있음. 결국 이 syncytium의 형성이 차후에 살펴볼 maternal protein의 손쉬운 확산과 조절에 일조함)
참고로 이 때 pole에 위치하게 된 cell들은 차후에 germ cell이 되며 이외의 cell들은 somatic cell이 됨. 이후 gastrulation을 거쳐 embryo가 됨. 이후 Hatching(탈피)을 하면 first instar 시기가 되고 이후 second instar, third instar을 거쳐 Larva를 벗어나게 되면 Pupa가 됨. Pupa는 결국 metamorphosis(탈피)를 거쳐 adult fly가 됨.
그렇다면 왜 왜 drosophila는 발생 과정에서 syncytium을 형성하는가?
간단히 말하자면 효율성 or 경제성 극대화를 위해서임. (즉, 자손을 남기기에 최선의 전략이기 때문) 더 자세히 말하자면 syncytium 구조는 핵 물질이 다른 핵으로 더 신속하게 들어갈 수 있음. 또한 특정 basal material을 여러 핵이 고루고루 가지게 하는 데 효율적임. 마지막으로 특정 maternal protein들의 gradient를 형성하는데도 효과적임. 이 때 drosophila는 생애주기가 짧기 때문에 빠른 시간 안에 gradient를 형성하고, 반응해야 하기 때문에 syncytium 발달이 생존에 유리했을 것임.
Drosophila에서 gastrulation은 fertilization 후 3시간이 지나면 시작됨.
이 때 endodermal tissue와 mesodermal tissue들은 embryo 안으로 움직여 들어감. 이 때 ectoderm은 들어가지 않고 outer layer를 형성함. 이 과정에서 Germ layer들, 즉 endoderm, mesoderm, ectoderm이 unit of lineage의 역할을 하게 되고 차후에 endoderm은 gut(midgut)으로, mesodermm은 muscle, heart, connective tissue로, ectoderm은 nervous system, epidermis, foregut, hindgut으로 분화하게 됨.
위 그림은 왼쪽부터 각각 early gastrula의 ventral view, germ-band extension의 lateral view, segmentation에서의 lateral view를 나타내고 있음.
우선 gastrulation 이후에는 germ-band extension이 일어나는데, 이 과정에서 posterior trunk가 dorsal side로 이동하게 됨. (즉, 말 그대로 germ-band가 extension됨) 그 이후에는 segmentation이 일어나게 되어 총 14개의 공간적으로 분리된 parasegment가 형성됨. 이 때 이 parasegment는 mouthpart에서 3개, thorax에서 3개, abdomen에서 8개로 구성되어 있음.
참고로 drosophila의 배아 초기에서부터 axis의 형성이 일어나기 시작하는데, drosophila에서 형성되는 axis는 위 그림과 같음.
Larva의 molt(탈피) 과정에서는 cuticle이 다 떨어져나가게 되고 그 결과 instar가 됨. 3rd instar 이후에는 이 녀석은 pupa가 되고 pupa는 metamorphosis를 거쳐 adult가 됨. 이 때 Imaginal disc는 metamorphosis 시기에 adult structure로 변화하게 됨. 그 중에서도 특히 wing과 leg, haltere가 됨. (이 때 haltere는 날 때 균형을 맞추기 위해 필요한 보조기관에 해당함)
다음 포스트부터는 본격적으로 초파리의 발생 기전에 대해 자세히 알아보도록 하자.
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