[신경과학] 23.3 : 기억의 형성과정 - 2

 

 

이전 포스트에 이어서 살펴보자.

 

 

temporal lobe는 memory storage에 있어 매우 중요함. 다만 이 외에 다른 곳도 다 중요함. 그 이유는 앞서 말한 것처럼 각 neuron들이 multi-functional하기 때문인데, 그렇기에 memory system을 망가뜨리는 것은 각 system 중 일부만 turn-off시켜주면 되므로 쉽지만 memory system을 enhance시키는 것은 상당히 어려움. (그 이유는 이미 애초에 다층적으로 nearly best output을 낼 수 있게 구성되어 있기 때문임)

 

 

 

그리고 medial temporal lobe와 관련해서도 많은 의문점이 여전히 남아있음.

 

 

 

 

한 예로, 위 그림과 같이 특정 여성에 대한 정보를 recall할 때, 어떤 식의 자극이 주어지는지에 따라서 pattern이 다르기도 하고, 또 유사하기도 함. 이런 pattern들이 어떤 식으로 나타나는지의 경향성에 대해서는 아직 잘 모름.

 

 

 

 

한편, 과거 epilepsy(간질)를 앓고 있었던 Henry Molaison이라는 환자에게 temporal lobectomy 치료법이 시행됨. 그 결과 위 그림과 같이 temporal lobe가 아예 제거됨. (이런 치료법을 그 당시 사용한 이유는, epilepsy가 neuron의 over-stimulation에 의해 발생하므로 이를 완화하기 위해서였음)

 

 

 

그런데 Henry의 경우 시술 후에도 perception, intelligence, personality에 아무런 변화가 없었음. 다만 strong한 anterograde amnesia가 관찰되었고, partial한 retrograde amnesia도 관찰됨. 이 때 새로운 것을 learn하는 능력은 아예 망가진 반면 기존의 memory는 partial하게만 loss되었다는 사실을 통해, memory acquisition에는 temporal lobe가 매우 중요하지만 일단 memory가 consolidation되고 나면 storage는 전반적으로 분산되어서 일어나기에 temporal lobe가 제거되어도 완전한 기억의 손실은 나타나지 않는다는 것을 알 수 있음. 참고로 Henry의 경우 declarative memory는 완전히 손상되었지만, procedural memory는 여전히 intact했음.

 

 

 

 

유사한 실험이 동물에서도 수행됨. 그 결과 위 그림 오른쪽과 같이 lesion이 있는 원숭이가 학습을 훨씬 더 못한다는 것을 알 수 있음. (impaired declarative memory)

 

 

 

 

한편 memory processing에는 Diencephalon, 그리고 thalamus도 상당히 중요한 역할을 함. 한 예로 사고로 left dorsomedial thalamus에 손상을 입은 환자의 경우 그다지 severe하지는 않은 amnesia가 관찰되었으나, 그럼에도 anterograde amnesia, retrograde amnesia의 증상이 관찰됨.

 

그 밖에, chronic alcoholism(알코올 중독) 환자의 경우에도 dorsomedial thalamus의 lesion에 이은 memory impairment로 발전할 수 있음. 다만 애초에 Thalamus는 sensation, actuation에 있어서 너무나 중요한 기관이므로 사실 thalamus가 고장날 시 memory processing도 같이 고장나는 것은 어찌보면 자명함.

 

 

 

한편 Hippocampus 또한 각종 memory function을 수행함. 예를 들어 이 곳에서는 sensory information을 받아들여 memory consolidation을 수행하고, 그 밖에 내가 지금 어떤 공간에 있는지에 해당하는 spatial memory를 support하기도 하고(이는 특이 공간기억에 관여하는 specific한 hippocampus cell이 수행함) 특정 시간동안 memory를 저장해두는 역할도 함.

 

 

 

 

 

위 그림에는 Hippocampal lesion이 발생한 쥐의 기억력이 어떻게 변화하는지를 test하기 위해 고안된 system이 나타나 있음. 보면 사방에 음식이 놓여져 있으며, 정상적인 쥐의 경우 한 방향으로 가서 음식을 먹고 나면 그 방향에는 더이상 음식이 없다는 것을 기억하고 있기 때문에 더이상 그 방향으로는 가지 않음. 그러나 hippocampal lesion이 있는 쥐의 경우 (b)와 같이 이전에 어디를 갔는지와 상관없이 갔던 길을 또 가기도 함을 알 수 있음.

 

 

 

 

한편 hippocampus에 있는 specific한 place cell은 spatial memory 형성과 밀접하게 관련되어 있음. 보면 (a)와 같이 learning이 수행되지 않은 쥐의 경우 물에 풀어놓을 시 살기위해 양 사방으로 돌아다님. 그러나 그 와중에 hidden platform의 위치를 알고 기억하고 있는 쥐의 경우 (b)와 같이 물에 넣어줄 시 곧바로 hidden platform으로 이동함을 알 수 있음.

 

이런 spatial memory에 place cell이 밀접하게 관련되어 있는 것임. 한편 이 place cell에 의한 spatial memory는 개체가 현재 존재하고 있는 장소에 따라 계속 refresh될 것임.

 

 

 

 

위 그림상에도 나타나 있는 것처럼 사람에게도 place cell이 존재하며, 이 cell은 특정 위치에 갈 시 딱 firing되게 됨.

 

 

 

 

실제로 위 그림 (a)를 보면 특정 위치에 갈 시 place cell이 activation됨을 알 수 있음. 한편 그 밖에 위 그림 (b)에 나타나 있는 것은 entorhinal cortex에 존재하는 grid cell임. 이 녀석의 경우 공간상에서 일정 간격마다 firing하게 됨. 따라서 결국 place cell과 grid cell의 activation pattern이 합쳐지게 되면 spatial map이 형성될 수 있게 되는 것임.

 

 

 

그 밖에 hippocampus의 경우 working memory와도 밀접한 관련이 있다고 알려져 있으며, sensory input의 integration, association에도 중요하고, odor discrimination에도 중요함. (실제로 많은 경우 odorant는 memory와 association을 이루게 됨) 결국 hippocampus는 각종 experience들을 link together시켜주는 역할을 함.

 

 

 

 

위 그림은 odor discrimination과 관련된 실험을 나타내 보여주고 있음. 결국 이 과정에서도 memory consolidation이 일어나고, 그 결과 쥐가 한 종류의 odor로만 이동하게 됨.

 

 

정리하자면 declarative memory formation은 1) sensory information을 받고 2) related information과의 association을 만들고 3) learned information을 consolidate하고 4) memory를 engram 형태로 저장하는 식으로 이루어짐. 실제로 이 과정에서 hippocampus, hippocampus 주변의 cortical area, diencephalon, neocortex 등등의 brain region들이 중요하게 작용함.

 

 

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마지막으로 기억 강화(memory consolidation)에 대해 알아보자.

 

 

memory consolidation과 관련된 2가지 model이 존재함.

 

 

 

 

첫 번째는 위 그림상에 나타나 있는 standard model임. 이 경우 hippocampus에서 memory consolidation이 이루어지고 난 뒤 실제로는 neocortex에 memory가 저장된다는 model임.

 

 

 

 

한편 두번째는 위 그림상에 나타나 있는 multiple trace model임. 이 경우 hippocampus, neocortex의 neuron들이 복잡하게 얽혀서, 결국 두 region 모두에서 memory formation, consolidation, storage가 일어난다는 model임.

 

 

다만 대다수의 전문가들은 이 두가지 model에 대해 다 disagree함. (아직 실험적 결과들을 모두 설명할 수 있는 완벽한 model이 등장하지 않음)

 

 

 

그리고 reconsolidation이라는 개념도 있음. 이 경우 뇌의 특정 부위에 mild한 electric shock을 주는 방법, 혹은 optogenetic한 방법을 이용해서 강화된 기억을 지웠다가, 다시 consolidation시키는 것을 말함. 이런 식의 실험들을 통해 memory를 enhance시키는 것에 대한 연구도 활발히 진행중임.

 

 

 

다음 포스트부터는 배움과 기억에 대한 분자적 메커니즘에 대해 알아보자.