[세포생물학] 4.2 : 능동수송(active transport)

저번 포스트에서 막수송의 대략적인 개념에 대해 살펴봤다면, 이번 포스트에서는 능동수송에 대해 본격적으로 알아볼게요.

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이전 포스트에서 설명했듯이 능동수송은 오로지 transporter에 의해서만 일어나고, 농도차에 반해서 물질을 퍼올리기 때문에 에너지원이 필요해요.

 

 

능동수송을 일으키는 transporter에는 크게 3가지 종류가 있는데, 지금부터 이들 각각에 대해 알아볼게요.

 

1. coupled transporter

coupled transporter는 말 그대로 특정 물질을 이동시키기 위해서 coupled된 다른 물질의 이동이 수반되는 transporter를 말해요.

 

이게 무슨 말이냐...

 

출처 : Cell Membranes Function as Integrative Systems - PDF Free Download (docplayer.net)

 

 

위 그림은 transporter를 물질 수송 방식에 따라 분류해놓은 것인데요.

 

이 중 맨 왼쪽, 즉 uniport와 나머지, 즉 symport, antiport의 차이점이 느껴지시나요?

 

uniport는 오직 한 종류의 분자만이 transporter를 통해 이동하고 symport, antiport는 두 종류의 분자가 서로 coupling된 채로 transporter를 통해 이동해요.

 

 

따라서 위 그림상에 나와있는 symport, antiport transporter가 coupled transporter로 분류될 수 있어요.

 

 

 

이런 coupled transporter들도 결국 능동수송 단백질에 포함되기 때문에 어떤 식으로든 농도기울기에 반해서 물질을 수송시켜야 해요.

 

 

짐작하신 분들도 있으시겠지만 이들은 특정 물질이 이미 형성하고 있는 농도구배를 이용해서 나머지 물질을 덩달아 같이 수송해요. 그러니까 쉽게 말하자면 부자인 친구(이미 농도구배가 형성된 물질)을 따라서 비싼 레스토랑에 덩달아 들어가는 가난한 친구(농도구배에 반해 퍼올려지는 물질) 같은 관계인 거죠.

 

 

다시말해 coupled transporter의 경우 농도기울기에 반해 물질을 퍼올릴 때 필요한 것은 '다른 물질의 이미 형성되어있는 농도기울기'예요. 즉, 이 경우 직접적으로 에너지 화폐같은걸 쓰는 건 아니고 특정 물질의 농도기울기에 버스(?)타는 느낌으로 물질을 퍼올리는거죠.

 

 

 

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앞서 그림에서 등장했었기는 한데, coupled transporter는 symport와 antiport로 다시 나뉘어요.

 

이 때 일반적으로 sym-과 같은 접두어는 '같이'의 의미를 가지고 anti-의 접두어는 '반대의' 같은 의미를 가져요.

(이건 생물학 전반에서 많이 쓰이는 접두어니까 기억해두시면 유용할거예요)

 

따라서 symport는 coupled transporter 중에서도 coupling된 두 물질이 같은 방향으로 수송되는 거고 antiport는 coupling된 두 물질이 서로 반대 방향으로 수송되는 거예요.

 

 

자, 그럼 이제 이걸 제대로 이해했나 한번 확인해봐야겠죠(??)

출처 : Baines, D. L., & Baker, E. H. (2017). Glucose transport and homeostasis in lung epithelia. In  Lung Epithelial Biology in the Pathogenesis of Pulmonary Disease  (pp. 33-57). Academic Press.

 

 

위 그림은 폐 상피세포 막에 발현되어 있는 glucose transporter들을 나타내주고 있어요.

 

이 중 노란색으로 표현된 SGLT(sodium-glucose linked transporter)라는 녀석에 집중해보죠.

 

이 녀석을 보면 Na+와 glucose를 둘 다 세포 내로 들여보내주고 있어요.

 

 

그럼 이 녀석은 symport일까요, antiport일까요?

 

 

 

 

방금 전 내용을 이해하고 있었다면 이게 symport라는 것을 쉽게 알아차릴 수 있겠죠?

 

 

2. ATP-driven pump

두 번째로 알아볼 transporter는 ATP-driven pump에요.

 

이 녀석은 이름만 봐도 감이 오듯이 ATP라는 세포 내의 에너지 화폐를 이용해서 물질을 농도구배에 반해 퍼나르는(pump) 녀석이에요.

 

조금 더 구체적으로 설명하자면 이 녀석은 ATP가 ADP로 가수분해될 때 나오는 에너지를 이용해서 물질을 퍼나를 수 있어요.

 

출처 : ATP—the Universal Energy Currency (saylordotorg.github.io)

 

 

혹시나 헷갈리시는 분이 있을까봐 ATP의 가수분해 관련 그림을 첨부했으니 참고해주세요.

(이에 대한 자세한 내용은 세포생물학이 아니라 생화학에서 다루어지는게 맞을 것 같아서 과감히 skip할게요..ㅎㅎ)

 

 

ATP-driven pump는 다시 또 4가지 종류로 나뉘어지는데요.

 

뭔가 암기의 기운이 스멀스멀 나기 때문에...

친숙하게 자꾸 보면 암기도 쉬운 만큼 각각에 대해 살펴보기 전에 4가지의 이름부터 한번 쭉 살펴보죠.

 

 

1) P-type pump

2) ABC(ATP-binding cassette) transporter

3) V-type proton pump

4) F-type ATP synthase

 

 

이제 이들 각각에 대해 조금 더 면밀히 살펴볼게요.

 

 

 

위 그림을 바탕으로 4가지 종류의 ATP-driven pump에 대해 알아보죠.

 

 

우선 P-type pump가 위 그림 맨 왼쪽에 표현되어 있어요.

 

이 녀석은 보통 ATP 결합부위(말 그대로 ATP와 결합하는 부위), 인산화 부위(ATP 가수분해 과정에서 방출되는 인산기가 붙는 부위), 용질 결합 부위로 구성되어 있어요.

 

이 때 P-type pump만이 가지는 독특한 성질이 있는데요.

 

바로 ATP 가수분해 과정에서 만들어진 인산이 transporter 단백질에 직접 붙는다는 거예요.

(다른 녀석들과 비교해보면 이 특징이 확연히 들어나는데, 보면 transporter 자체에 인산기가 붙어있는 녀석은 P-type pump 뿐이죠)

 

 

참고로 P-type pump의 가장 대표적인 예들이 Ca2+ pump, Na+/K+ pump인데요.

 

이 녀석들의 동작과정에 대해서는 나중에 다시 알아볼 기회가 있을 것 같아요.

 

 

다음으로 ABC(ATP-binding cassette) transporter에 대해 알아보죠. 이 녀석은 위 그림 오른쪽에 표현되어 있어요.

 

일단 이 녀석은 P-type pump와는 다르게 스스로 인산화되지는 않고요.

 

ABC transporter만이 가지는 독특한 특징이 있는데, 바로 ATP 두 분자가 trnsporter의 특정 부분(ATP-binding cassette)에 붙는다는 거예요.

 

일단 ATP 두 분자가 ABC transporter에 붙게 되면 위 그림과 같이 두 개의 transporter가 만나서 이합체(dimer)를 형성해요. 이 상태에서 ATP가 가수분해되어 다시 ADP로 바뀌면 각각의 transporter들은 다시 단량체(monomer)들로 분리되는거죠.

 

 

참고로 ABC transporter는 세균(bacteria)과 진핵생물(eukaryote) 둘 다 가지는데요.

그런데 각각의 생물군에 대해서 이 녀석의 수송 방향이 반대예요.

세균이 가지고 있는 ABC transporter는 용질을 밖에서 안으로 수송시키고, 진핵생물이 가지고 있는 ABC transporter는 용질을 안에서 밖으로 수송시켜요. 

 

 

이제 마지막으로 V-type proton pump와 F-type ATP synthase에 대해 알아볼게요.

 

이 두 녀석들은 위 그림 가운데에 묘사되어 있는데요.

 

이들을 같이 묶어서 표현하는 이유는 예들이 사실상 거의 비슷한 녀석들이기 때문이에요.

 

다만 역할이 완전히 반대인데...

 

V-type proton pump는 ATP 가수분해(ATP->ADP)를 이용해서 수소이온의 농도구배를 만들어줘요.

쉽게 말해 ATP를 가수분해시켜 나온 에너지로 수소이온을 능동수송시켜주는거죠.

 

 

한편 F-type ATP synthase는 이 녀석과 완전히 반대의 반응을 유발해요.

 

 

조금만 곰곰히 생각해보면 반대 반응이 뭔지 예상하실 수 있을텐데요.

 

바로 이미 형성된 수소이온의 농도구배를 이용해서 ATP를 다시 합성(ADP->ATP)하는거죠.

(물레방아를 이용해 물을 퍼올리는 것의 반대는 물을 이용해 물레방아를 돌리는 거겠죠?)

 

 

참고로 F-type ATP synthase의 가장 대표적인 예 중 하나가 미토콘드리아에서 일어나는 산화적 인산화 과정에서 작용하는 ATP synthase에요.

 

출처 : Oxidative Phosphorylation- CUSABIO

 

세포생물학에서는 그다지 자세히 알 필요는 없지만.. 이게 뭔소리지.. 하시는 분들은 위 그림을 참고해주시면 될 것 같아요.

(위 그림 맨 오른쪽에 나와있는게 F-type ATP synthase에요. 보면 전자전달계에 의해 형성된 수소이온 농도기울기를 이용해 ATP가 합성되고 있죠)

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이번 포스트에서는 능동수송에 대해 자세히 알아봤어요.

 

 

다음 포스트에서는 수동수송(passive transport)에 대해 자세히 알아볼게요!