[신경과학] 16.3 : 초파리의 성행동

 

 

이번 포스트에서는 초파리의 성행동에 대해 알아보자.

 

 

실제로, sexual behavior는 여러 gene들에 의해 복잡하고 다층적으로 조절될수도 있고, 하나의 master gene에 의해 전체적으로 통솔받으며 조절될 수도 있음. 이 중 fruit fly에서는 후자가 fact임.

 

 

 

 

 

위와 같이 cover가 있는 dish에 초파리를 놓을 시 날지 못하고 계속 걸어다니게 됨. 이런 장치 하에서 male, female을 같이 넣어준 후 둘의 courtship behavior를 관찰해봄.

 

 

 

 

그랬더니, 놀랍게도 어떤 경우에도 위와 같은 순서를 따라서 courtship behavior가 나타남. (심지어 중간부터 일어나지도 않고 정확히 orienting부터 시작함. 그 밖에, 일단 시작하면 이 순서대로 쭉 진행됨) 이 과정에서, orienting에는 visual sense가, tapping에는 somatosensory sense가, singing에는 auditory sense가, licking에는 taste sense와 odorant sense가 관여한다는 것을 알 수 있음. 즉, courtship behavior에는 대부분의 감각 sense가 다 활용되며, 매우 복잡한 과정임을 알 수 있음.

 

 

 

따라서 이후 연구자들은 courtship behavior를 조절하는 gene을 찾기 위해 다양한 연구들을 수행함.

 

 

 

 

그러던 중, 위 그림상에도 나타나 있는 것처럼 male들만 넣어줬음에도 자기들끼리 서로 돌아다니며 courtship behavior를 하는 male mutant들을 찾아냄. 이 mutant가 바로 Fruitless(Fru)임.

 

 

 

Fru는 초파리에서의 male-specific courtship behavior에 거의 전반적으로 다 관여함. Fru는 DNA-binding domain을 가진 transcription factor를 encoding함.

 

 

 

 

 

위 그림에는 초파리의 sex determination, maturation과 관련된 핵심적인 gene들이 나타나 있음. 이 중 앞서 살펴봤던 DM domain transcription factor의 일종인 Dsx는 주로 sex-related structure 형성에 중요하며, Fru는 주로 sex-related behavior에 있어 중요함.

 

 

 

 

한편 Fru gene은 실제로는 alternative splicing 등에 의해 위와 같이 다른 Fru protein isoform으로 발현되게 되며, 실제로 male에서는 functional Fru가 만들어지는 반면 female에서는 truncated된, non-functional protein이 만들어지게 됨. 보통 male form의 splicing이 default이며, female에서는 Tra/Tra2에 의해서 이상한 부위에서 splicing이 일어나 non-functional protein이 만들어지게 됨.

 

 

그렇다면 FruM isoform이 male sexual behavior를 만들어내는 데 있어 sufficient한가? 이를 확인하기 위해서 위 그림상에서의 white segment를 제거해준 FruΔ mutant female을 만들어줌.

 

 

 

 

 

그랬더니 위 그림에서도 알 수 있는 것처럼 normal male 뿐만 아니라 FruΔ의 경우에도 functional FruM을 만들어낸다는 것을 확인할 수 있었음.

 

 

 

 

한편, FruΔ female은 겉으로 보기에는 female에 가까웠으나 행동적으로는 위 그림 오른쪽에 나타난 것처럼 male에 가까웠음. 실제로 위 그림 왼쪽의 data만 보아도 control female에 비해 FruΔ female의 courtship behavior 정도가 압도적으로 많다는 것을 확인할 수 있음.

 

 

그렇다면 male의 어떤 cell이 FruM protein을 express하고 있을까.

 

 

 

 

이를 확인하기 위해 위 그림상에 나타나 있는 것과 같은 GAL4-UAS system을 이용함. 보면 일반적인 Fru gene과 GAL4를 fusion시켜서 Fru가 발현될 때 GAL4도 같이 발현되게 함. 그럴 시 GAL4가 발현되어서 UAS라는 부위에 가 붙게 되고, GAL4가 transcription factor로 작용하게 됨. 이 때 이 뒤쪽에 GFP encoding gene 등을 넣어놓게 되면 결과적으로 Fru가 expression되었을 시 그것을 우리가 GFP fluorescence를 바탕으로 visualize할 수 있게 됨.

 

 

 

 

이런 방식을 이용할 시 위 그림상에도 나타나 있는 것처럼 특정 neuron들에서 Fru가 발현될 시 비로소 courtship behavior가 나타난다는 것을 알아낼 수 있음.

 

 

 

한편 그 밖에, 심지어 innate behavior도 experience에 의해 modify될 수 있으며, 이것을 behavioral plasticity라 부름. 그런데 이 behavioral plasticity에도 Fru가 관련되어 있음.

 

 

 

 

일반적인 control case(blue)에서는 mated female로부터 male이 계속 reject되면 될수록 courtship index가 감소함. 그런데 RNAi를 이용해 Fru를 억제시킬 시 red bar와 같이 오히려 mated female에게 reject되었음에도 불구하고 더욱 courtship index가 상승하는 것을 알 수 있음. 이 data를 통해 sexual behavioral plasticity에도 Fru가 관여한다는 것을 알 수 있음.

 

 

 

 

다음 포스트부터는 감정과 관련된 뇌과학에 대해 알아보자.