이번 포스트에서는 뇌에서 청각 신호를 어떻게 처리하는지에 대해 알아보자.
일단 spinal ganglion으로 전달된 정보는 auditory nerve를 통해 ventral cochlear nucleus로 전달되고 이후 superior olive로 감. 그 다음에 lateral lemniscus를 통해 inferior colliculus, 시상하부의 MGN, 그리고 마지막으로 auditory cortex로 가게 됨.
한편 위 그림에서도 나타나 있는 것처럼 실제로 AP를 측정해볼 시 더 큰소리일수록 auditory pathway 상에서의 neuron이 firing하는 횟수, 즉 spike 횟수가 더 많아지게 됨.
방금 말한 것처럼 stimulus intensity는 기본적으로 neuron의 firing rate을 다르게 만들게 됨. 그 밖에 stimulus intensity에 따라서 active neuron의 수 또한 달라지게 됨. (소리가 클수록 active한 neuron의 수도 증가함)
앞서 cochlea 상에서 높은 주파수, 낮은 주파수의 음을 주로 받아들이는 녀석들의 위치가 다르다 했었음. 그런데 이들 각각의 신호를 전달하는 neuron들이 다 따로 있게 되고, 결과적으로 cochlear nucleus로 projection될 때의 위치도 다 다르게 됨. (독립적으로 신호가 전달) 따라서 cochlear nucleus에서의 positional information이 sound frequency를 indicate하게 됨. 이 때 뇌에 존재하는 frequency에 따른 map을 tonotopic map이라 함. (이는 시각에서의 retinotopy와 유사한 개념)
다음으로 phase locking에 대해 알아보자. 보면 low frequency의 sound wave의 경우 딱 wave의 특정 phase 부분에서 firing이 일어나게 되어서 phase locking이 일어남. 하지만 high-frequency의 sound wave의 경우 wave의 임의의 부분에서 firing이 일어나게 됨. 이 때 phase locking 모양에 의해서도 low frequency가 인식될 수 있음. (다시 말해 firing pattern과 sound frequency의 인식이 밀접하게 관련되어 있음)
그렇다면 우리는 소리가 어디에서 들어왔는지를 어떻게 인식할 수 있을까. 결론부터 말하자면 양 귀에서의 time delay와 intensity difference를 바탕으로 소리가 어느 방향에서 들어왔는지를 인식할 수 있음.
실제로 위 그림과 같이 소리가 들어오는 좌우 방향에 따라서 양 귀로 들어오는 소리에 대한 시간차가 생기게 되고 이를 바탕으로 소리의 방향을 인지할 수 있게 되는것임. 동시에 소리의 방향에 따라 양 귀에 대한 intensity difference도 생기게 되고 이를 바탕으로 소리의 방향을 인지할 수 있게 됨.
한편 실제로 위 그림에서 나와 있는 것과 같이 superior olive로는 오른쪽 귀에서부터 전달되는 신호와 왼쪽 귀에서부터 전달되는 신호가 다 모이게 됨. 이 때 만약 오른쪽 귀 쪽에 더 먼저 들린 신호의 경우에는 superior olive에 먼저 도달하게 될 것이고, 그 결과 오른쪽 귀 신호와 왼쪽 귀 신호에 의한 AP가 왼쪽편에 더 치우친 곳에서 만나게 될 것임. 그리고 반대의 상황에서는 AP가 오른쪽편에 더 치우친 곳에서 만나게 될 것임. 이 지점 차이에 의해서 왼, 오른쪽의 청각신호를 구분, 판단할 수 있는 것임.
한편 위 그림과 같이 위 아래, 그리고 앞 뒤에서 오는 신호의 경우 귓바퀴(pinna)를 거치는 과정에서 다르게 전달되게 됨. 따라서 귓바퀴 모양에 따른 신호 차이에 의해 위, 아래에서 오는 신호가 구분되게 됨.
한편 위 그림은 최종적으로 청각 신호가 전달되는 곳, 즉 auditory cortex, 그 중에서도 primary auditory cortex를 보여주고 있음. 이 때 여기서도 frequency에 따라 처리하는 부분이 다 따로 localized되어있음. (즉, auditory cortex에서 tonotopy map이 존재함)
다음 포스트에서는 전정기관(vestibular system)에 대해 알아보도록 하자.
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