[신경과학] 5.2 : 화학적 시냅스(chemical synapse)를 통한 정보전달과정 - 1

 

 

이번 포스트부터는 화학적 시냅스(chemical synapse)를 통한 정보전달과정에 대해 자세히 알아보도록 하자.

 

 

 

 

 

chemical synapse와 관련해서 과학자들이 지난 1세기간 답하고자 노력했던 질문들은 위와 같음.

 

 

첫 번째 질문은 synapse들의 모양이 neuron들 간에 얼마나 다른지와 관련된 것임. 사실 이는 아직도 명확한 답을 찾지 못한 질문임. 두 번째 질문은 NT가 어떻게 synthesize되고 store되는지임. 세 번째 질문은 NT가 어떻게 action potential의 결과 synaptic cleft로 release되는지임. 네 번째 질문은 NT가 어떻게 postsynaptic membrane에 인식되고, 이후 신호는 어떻게 전달되는지임. 마지막 질문은 1000개 이상의 synapse로부터 받아들인 정보를 하나의 neuron은 어떻게 통합하는지임.

 

 

지금부터 이들 질문에 대해 선대 과학자들이 발견한 사항들에 대해 자세히 알아보자.

 

 

 

 

chemical synapse는 위와 같이 생김.

 

 

위 그림의 왼쪽 부분을 보면 presynaptic terminal과 postsynaptic cell 사이에 아주 가는 공간이 존재하고 있음을 알 수 있음. (전자현미경으로 봐도 이 틈은 여전히 매우 좁음)

 

 

한편 이 전자현미경 사진에서 흥미로운 특성이 몇 가지 관찰됨. 하나의 특징은 presynaptic terminal 부분에서 mitochondria가 많이 관찰된다는 것임. 이 말인즉슨 이곳에서 뭔가 energy를 상당히 많이 필요로 하는, ATP 없이는 unfavorable한 반응들이 많이 일어난다는 것임.

 

 

또 하나의 특징은 이 곳에 50nm diameter 정도의 synaptic vesicle과 그보다 약간 더 큰 100nm diameter 정도의 dense-core vesicle들이 관찰된다는 것임. 사실상 이 둘은 구성하는 성분 자체에는 차이가 없지만 내부에 함유하고 있는 것들이 다름. synaptic vesicle의 경우 내부에 neurotransmitter들을 함유하고 있는 반면 dense-core vesicle들은 peptide들을 함유하고 있음. 이 때 각각의 vesicle 내부로 이들 물질이 수송되어 들어가는 기작이 약간 다름.

 

 

한편 보통 neurotransmitter의 종류를 100개 정도로 이야기 하고는 하는데, 사실상 우리 뇌의 80%정도의 neurotransmitter는 glutamate, 15%가 GABA, 5%가 나머지임. 즉, glutamate에 의한 excitatory signal과 GABA에 의한 inhibitory signal이 뇌의 대부분에서 작용한다는 것임.

 

 

 

 

본격적으로 과정에 대해 알아보기 전에 용어를 먼저 살펴보자.

 

 

일단 synaptic vesicle들은 axon terminal 막 중에서도 딱 postsynaptic dendrite를 마주하고 있는 그 부분에서만 exocytosis될 수 있음. axon terminal 막 중 이 부위를 일컬어 active zone이라 부름. 한편 active zone과 마주보는 postsynapse의 막 부분을 postsynaptic density(PSD)라 부름. (active zone과 PSD는 앞서 전자현미경 사진에서 상당히 전자밀도가 높게 나타나고 있음을 알 수 있음) 그리고 이 둘의 구조를 합쳐서 membrane differentiation이라 부름.

 

 

 

 

한편 synapse도 사실 위의 a, b, c와 같이 type이 나누어질 수 있음. a는 axon이 dendrite와 이루는 synapse로, 이 경우 axodendritic이라 함. b는 axon이 cell body와 이루는 synapse로, 이 경우 axosomatic이라 함. c는 axon이 또 다른 axon과 이루는 synapse로 이 경우 axoaxonic이라 함. (참고로 dendrite가 dendrite와 이루는 synapse는 dendrodendritic이라 함)

 

 

이 중 사실 a, b가 가장 많이 발견됨. 특히 b는 inhibitory signal이 전달되는 과정에서 많이 관찰됨. 그 이유인즉슨, inhibitory signal을 보내기에 가장 적합하고 효과적인 부분이 바로 전기신호가 통합되는 cell body이기 때문임.

 

 

 

 

위 그림은 다양한 방식으로 형성된 synapse의 모습을 나타내주고 있으므로 참고할 것.

 

 

 

 

한편, 해부학자 Grey는 전자현미경을 통해 synapse를 관찰한 후 위 그림 a와 같이 active zone과 PSD의 전자밀도가 다른, 즉 asymmetrical membrane differentiation이 관찰되는 type과 b와 같이 active zone과 PSD의 전자밀도가 같은, 즉 symmetrical membrane differentiation이 관찰되는 type을 발견함. 이후 a를 Grey's type 1 synapse로, b를 Grey's type 2 synapse로 이름붙임. 그런데 알고보니 type 1 synapse는 glutamate synapse(흥분성 synapse), type 2 synapse는 GABA synapse(억제성 synapse)였음.

 

 

 

 

한편 synapse와 관련된 초기연구의 대부분은 위 그림에 나타나 있는 neuromuscular junction(NMJ)에서 수행됨. 이 synapse는 motor neuron 말단과 근세포가 형성하는 synapse인데 이 경우 다른 synapse에 비해서 상당히 크기 때문에 초기에 연구하기 용이했었음.

 

 

 

 

실제로는 위와 같이 매우 독특한 구조로 synapse가 형성되어 있음. 이 중 근세포 부분은 junctional fold라는 독특한 구조를 형성하고 있으며, 이들 막에 각종 receptor들이 자리하고 있음. 참고로 이 때 axon 말단에서 분비되는 neurotransmitter의 대부분은 acetylcholine임.

 

 

다음 포스트에서는 이번 포스트에 이어서 화학적 시냅스에서의 정보전달과정에 대해 알아보도록 하자.