이번에는 엽록체로 단백질이 수송되는 과정에 대해 살펴볼게요.
사실 엽록체로 단백질이 수송돠는 과정은 미토콘드리아로 단백질이 수송되는 과정과 많은 공통점이 있어요.
1) 둘 다 post-translational한 translocation이다.
2) 내막, 외막이 다른 translocation complex를 이용한다.
3) 에너지가 필요하다.
크게 위와 같은 공통점들이 있어요. 우선 post-translational하다는 것은, 일단 리보솜(ribosome)에서 번역(translation)이 완전히 다 일어나고 난 뒤에, 이렇게 만들어진 단백질이 미토콘드리아, 혹은 엽록체로 수송된다는 것을 의미해요. (반면 나중에 살펴볼 ER(소포체)로의 수송과정은 co-translational, 즉 리보솜에서의 번역과 ER로의 수송이 동시에 일어나는 특징을 가지고 있어요)
그리고 내막과 외막이 다른 translocation complex를 이용하는것도 공통점인데요. 미토콘드리아에서는 TIM-TOM complex가 사용되었다면 엽록체에서는 TIC-TOC complex가 사용돼요.
마지막으로 에너지가 필요하다는 것 또한 두 수송의 공통점이에요. 다만 미토콘드리아로의 단백질 수송 과정에서는 ATP를 통해 에너지가 공급되었다면 엽록체로의 단백질 수송 과정에서는 GTP를 통해 에너지가 공급된다는 것이 또 다른 차이점이에요.
이제 일반적인 엽록체로의 단백질 수송 과정에 대해 알아볼게요.
위 그림상에 전체 과정이 간략히 나타나 있어요. 하나하나 살펴볼게요.
우선 단백질 내에 chloroplast signal peptide(엽록체로 가게끔 하는 신호 서열)과 thylakoid signal sequence(엽록체 내의 틸라코이드로 가게끔 하는 신호 서열)이 있다면, 이 단백질은 염록체의 외막(outer membrane)에 있는 TOC complex에 결합해요.
이 상태로 단백질-TOC complex는 엽록체의 외막을 부유하다가, TOC complex가 TIC complex와 만나게 되면 부유를 멈춰요. 이후 미토콘들이아에서 TIM-TOM complex를 통해 단백질이 이동하는 것과 유사한 방식으로 단백질이 엽록체 기질(stroma)로 이동해요.
단백질이 엽록체 기질 내부로 들어오고 나서는 N terminal에 붙어있던 chloroplast signal sequence이 떨어져요. 만약 단백질이 추가적인 신호 서열을 함유하고 있지 않은 경우라면 그냥 단백질은 기질에서 존재하면서 제기능을 해요. 한편 만약 내부에 thylakoid signal sequence가 추가적으로 있는 경우에는 위 그림상에 나타나 있는 것처럼 여러 경로를 통해 thylakoid 막, 혹은 내부로 수송돼요.
위 그림에는 틸라코이드로 단백질이 이동할 때 경유할 수 있는 다양한 경로들이 나타나 있어요.
맨 왼쪽에 나타나 있는 겻은 Sec pathway로 불리는데요. 이 경우 Sec protein이라는, 굉장히 유명한 단백질과 유사한 단백질에 의해서 단백질이 틸라코이드 내부로 수송돼요. (이 경우 ATP와 H+ gradient를 모두 이용해서 단백질이 수송돼요) 두 번째로 나타나 있는 것은 TAT pathway로, 이 경우 두 개의 아르지닌(arginine)에 의해서 단백질이 틸라코이드 내부로 수송돼요. (이 경우 H+ gradient를 이용해서 단백질이 수송돼요) 세 번째로 나타나 있는 것은 SRP-like pathway로 불리는데요, 이 경우 나중에 ER로의 단백질 수송 과정에 대해 배울 때 보게 될 SRP라는 단백질과 닮은 녀석에 의해서 단백질 수송이 일어나요. (이 경우 ATP와 H+ gradient를 모두 이용해서 단백질이 수송돼요) 마지막으로 나와있는 것은 spontaneous insertion, 즉 그냥 자발적으로 단백질이 막에 가서 박히는 기작이에요. (이 경우 어떤 에너지도 필요하지 않아요)
지금까지 엽록체로 단백질이 수송되는 과정에 대해 살펴봤어요.
다음 포스트에서는 마지막으로 소포체(ER, endoplasmic reticulum)으로 단백질이 수송되는 과정에 대해 살펴볼게요.