지난 포스트에서는 ER로부터 출발한 단백질이 Golgi로 수송되는 과정에 대해 살펴봤어요.
지금부터 Golgi에서 출발한 단백질이 어떤 경로로 수송될 수 있는지에 대해 살펴볼게요.
이들이 경유할 수 있는 경로는 위 그림에 나타나 있는 것과 같은 3가지인데, 각각 signal-mediated diversion to lysosome(endosome을 거쳐 lysosome으로 이동하는 경로), signal-mediated diversion to secretory vesicle (특정 상황에서만 분비되는 단백질들이 경유하는 경로), constitutive secretory pathway(항상 지속적으로 분비되는 단백질들이 경유하는 경로)에요.
그 중에서도 우선 Golgi에서 lysosome(라이소좀)으로 단백질이 이동하는 과정에 대해 살펴볼게요.
위 그림에 나타나 있는 것은 lysosome이에요. lysosome은 기본적으로 각종 분자들을 가수분해를 하는 역할을 수행하기 때문에 내부에 nuclease, protease, glycosidase, lipase 등의 여러 가수분해 효소들이 존재해야 해요. 이 때 이런 가수분해 효소들은 처음에는 결국 Golgi에서부터 lysosome으로 운송되어야 해요.
한편 lysosome은 내부가 약산성(pH가 대략 5정도)이어서 약산성 환경에서만 활성을 지니는 효소들이 내부에서 활성화돼요. 이 때 세포 외부(pH가 대략 7.2정도)와 다르게 내부를 약산성으로 유지하기 위해서 위 그림 아래에 표현되어 있는 것처럼 proton pump(H+ 펌프)가 H+를 내부로 수송시켜줘요.
지금부터 Golgi에서 lysosome으로 가수분해효소가 수송되는 과정에 대해 알아볼게요.
1. 가수분해효소는 내부에 signal patch를 가지고 있고, 이 signal patch는 3차원 구조 형성 과정에서 신호 서열로 작용해 ER→golgi로의 이동을 촉진함. 한편, 이 signal patch를 가지고 있는 단백질의 경우 ER에 있을 때부터 이미 당 잔기가 붙어있는 상태인데, 전 포스트에서 설명한 것과 같이 Golgi를 거치면서 단백질의 당 잔기가 수정되고 나면 끝에 mannose를 가지고 있는 상태일 것임. (위 그림 왼쪽 위)
2. GlcNAc phosphotransferase(인산기 전이효소)가 signal patch를 인지하고 이 둘이 결합함. 한편, UDP-GlcNAc도 GlcNAc phosphotransferase와 결합함.
3. UDP-GlcNAc의 UDP에서 UMP 만큼이 떨어져나간 결과 GlcNAc에 인산기가 붙어있는 형태가 되며, 이 형태 그대로 단백질의 당 잔기 끝 mannose에 이어서 결합됨. (순서상 mannose-인산기-GlcNAc의 구조)
4. 이후 GlcNAc이 떨어져 나가며, 그 결과 당 잔기 끝부분에 mannose-6-phosphate(M6P), 즉 mannose에 하나의 인산기가 결합된 형태가 됨. (여기까지의 modification이 이루어지면 그 때의 단백질은 trans-Golgi에 위치하게 됨)
5. 다음으로 trans-Golgi에서 위 그림과 같이 golgi 막의 mannose-6-phosphate receptor(M6P를 인식하여 결합하는 수용체)와 단백질의 당 잔기 끝의 M6P가 만나게 됨. 그리고 이 만남에 의해 결국 clathrin이 결합함.
6. clathrin에 의해 coat가 형성되고, 결국 vesicle로 분리됨.
7. clathrin이 분해되고, vesicle이 early endosome(lysosome의 원시 형태로 생각하면 됨)으로 이동함.
8. lysosome 내부의 약산성 환경때문에 가수분해효소가 mannose-6-phosphate receptor로부터 분리됨. 이후 인산기도 마저 떨어지고 나면 비로소 이 단백질이 lysosome 내에서 역할을 수행하게 됨.
9. M6P receptor는 다시 retrieval pathway에 의해 vesicle을 통해 Golgi로 재수송됨.
이번 포스트에서는 골지체에서 라이소좀으로의 단백질 수송 과정에 대해 알아봤어요.
다음 포스트에서는 세포 밖으로 단백질이 분비되는 exocytosis(세포외분비), 그리고 세포 밖의 단백질이 안으로 유입되는 endocytosis(세포내유입) 기작에 대해 알아볼게요.
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