[세포생물학] 8.5 : cell behavior - muscle contraction(근수축), movement, etc
이번 포스트에서는 지금까지 배운 cytoskeleton에 대한 지식을 바탕으로 실제로 cytoskeleton이 관여하는 중요한 세포 반응들에 대해 알아보도록 할게요.
muscle contraction
처음으로 알아볼 것은 muscle contraction(근수축)이에요.
이전 포스트에서 NMJ에서 위 그림과 같은 일이 일어나고, 그 결과 근세포 내부로 Ca2+가 방출된다고 했었어요.
이 내용에 대해 잘 기억이 나지 않는다면
[세포생물학] 4.4 : 활동전위(action potential), transmitter-gated ion channel
이번 포스트에서는 신경세포(neuron)에서 ion channel들이 어떻게 활용되는지에 대해 알아보고, 그 이후에 ligand-gated ion channel의 예시들에 대해 알아볼게요. 신경세포, 즉 neuron은 위와 같이 생겼어요.
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위 포스트를 참고해주세요.
그렇다면 Ca2+가 방출된 이후에는 어떤 일이 일어날까요?
근세포는 위 그림과 같이 생겼는데, 보면 다핵성(한 세포에 여러 핵이 존재)의 통나무형 구조이며 안에 수많은 myofibril(근섬유)들이 가득 차 있는 상태에요.
myofibril의 세부적인 구조는 위와 같아요. 보면 검은 부분으로 나타나 있는 thick filament(굵은섬유)의 경우 myosin 다발에 해당하고, 밝은 부분으로 나타나 있는 thin filament(가는섬유)의 경우 actin 다발에 해당해요. 그 밖에, Z disc에서 다음 Z disc 사이가 1개의 sarcomere(근절)이며, 이 sarcomere가 근수축의 단위에 해당해요.
위 그림은 sarcomere의 구조를 조금 더 자세히 표현해주고 있어요. 이 때 actin filament의 양 끝에 CapZ, tropomodulin과 같은 단백질로 경계가 형성되어있음을 알 수 있고, 특별히 그 중에서도 CapZ에 의해 경계지어진 부분이 z disc에요.
실제로 근수축이 일어나면 앞서의 그림 (D)에서도 알 수 있듯이 actin filament가 myosin filament 쪽으로 많이 당겨져오게 되고, 그 결과 sarcomere의 길이가 짧아져요.
actin filament 주변에는 위 그림과 같이 I, C, T 세 종류의 troponin complex(트로포닌 복합체)가 중간중간 붙어있고, 또 tropomyosin(트로포마이오신)이 actin filament 주위를 나선형으로 감싸고 있어요.
이 때 세포질에 Ca2+가 많아지면 위 그림 (B)와 같이 Ca2+가 troponin complex, 그 중에서도 C와 결합하고 이에 의해서 tropomyosin이 actin으로부터 약간 떨어질 수 있게 돼요. 그럴 시 결국 actin의 myosin head 결합 부위가 노출되게 되고 근수축이 촉진되는거죠.
[세포생물학] 8.4 : motor protein(운동단백질) - myosin(마이오신), kinesin(키네신), dynein(디네인)
이번 포스트부터는 cytoskeleton을 타고 돌아다닐 수 있는 각종 motor protein들에 대해 알아볼게요. 지금까지 밝혀진 많은 종류의 motor protein이 있으며, 그 중 myosin, kinesin, dynein 3가지 종류에 대해 집중
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myosin과 actin의 상호작용에 의한 근수축의 과정은 위 포스트에 조금 더 자세히 설명되어있으니 참고 부탁드려요.
한편 흥미롭게도 근세포 내에는 위 그림에도 나타나 있는 것과 같이 t tubule(횡문세관)이라는 구조가 존재하고 있어요. 이 tubule을 통해 전기신호가 전달된 결과 sarcoplasmic reticulum(SR)의 Ca2+-release channel이 열릴 수 있게 되죠. (이전 포스트 참고)
지금까지 살펴본 근수축 과정은 skeletal muscle(골격근)에서 일어나는 일이었어요.
그 밖에 smooth muscle cell(평활근세포)에서도 비슷한 일이 일어날 수 있는데, 이 경우 Ca2+가 방출되는 것까지는 같으나 이후 Ca2+가 calmodulin과 만나 CaM-kinase의 일종인 myosin light-chain kinase를 활성화시키게 돼요. 활성화된 myosin light-chain kinase는 ATP를 써가면서 myosin의 light chain(경쇄)을 인산화시키게 되고, 그 결과 myosin이 actin과 상호작용하여 근수축이 유발될 수 있어요.
그 밖에 non-muscle cell(즉, 근육세포가 아닌 나머지 세포들)에서는 actin-myosin이 organelle(세포소기관) 등의 운반에 사용되기도 해요.
movement
다음으로 cytoskeleton에 의해 유발되는 세포의 movement(움직임)에 대해 알아볼게요.
위 그림에 나타나 있는 것처럼 bacteria(세균)의 cilia(섬모), 미생물의 flagella(편모) 등이 microtubule로 이루어져 있어요.
위 그림에는 flagella의 구조가 나타나 있어요. 보면 중심에 microtubule 2개, 가쪽에 9쌍(한쌍당 2개)의 microtubule, 가쪽 사이사이에 dynein, 중심부로 이어지는 쪽에 radial spoke, 마찬가지로 가쪽 microtubule 사이에 nexin이 위치해 있는 등 매우 정교한 구조를 이루고 있음을 알 수 있어요. (참고로 dynein은 nexin에 의해서 microtubule과 연결돼요)
이 때, ATP가 주어질 시 microtubule 사이사이의 dynein이 motor protein으로써 작용해서 움직임을 유발할 수 있어요.
이 때 (B)와 같이 microtubule 사이사이에 linking protein(연결 단백질)이 존재하고 있기 때문에 dynein에 의한 한쪽 microtubule의 이동이 결국 전반적인 bending(구부러짐)으로 이어져요. 그 결과 wave, 즉 파도치는 것과 같은 움직임이 만들어질 수 있어요.
others
한편 위 그림에 나타나 있는 mitotic spindle(방추사)도 microtubule로 구성되어 있어요. 이후 더 자세히 살펴보겠지만 mitotic spindle은 세포분열 과정에서 매우 중요하게 작용해요.
그 밖에 위 그림에 나타나 있는 것처럼 특정 화학물질, 혹은 여타 다른 분자들 쪽으로 세포가 움직여가는 것을 chemotaxis(화학주화성)이라고 부르는데, 이 과정에서도 cytoskeleton이 중요하게 작용해요.
이 때 Lamelipodia라는 구조가 형성되는데, 이 구조는 세포가 움직일 때 세포 가장자리가 부챗살처럼 펴지는 모양새를 의미해요. 이런 운동성을 유발하려면 세포 가쪽의 actin filament가 이동방향쪽으로 합성되어야 하며, 이들의 합성에 의해 이동방향으로의 움직임이 유발될 수 있어요.
이와 관련된 모식도가 위와 같아요. 보면 움직임의 방향인 위쪽 방향에 맞추어서 actin monomer 확산이 일어나며 이곳 방향으로 actin filament의 합성이 일어나는 것을 알 수 있어요.
실제로는 actin이 위와 같이 구성되어 있는데, 이 때 myosin이 움직임 방향으로 세포의 나머지 부분을 당겨오는 역할을 해줘요 (myosin이 없으면 세포가 길어지다가 결국에는 찢어져 버리겠죠?)
결국 이런 과정에 의해 Lamelipodia가 형성되면서 세포가 기어가는 것처럼 움직여요. 이 때의 기어가는 움직임을 cell crawling이라고 불러요.
이번 포스트를 끝으로 cytoskeleton에 대한 내용을 마무리했어요.
다음 포스트부터는 cell cycle(세포주기)에 대해 자세히 알아볼게요.