[생화학] 19.4 : 녹말(starch)의 합성

 

 

 

이번 포스트에서는 녹말(starch)의 합성과정에 대해 알아보자.

 

 

C3, C4, CAM 중 어떤 plant인지에 상관없이, 결국 최종적으로는 G3P가 만들어지고 이 녀석이 더 큰 carbohydrate로 만들어질 수 있음. 흔히 chloroplast 내에서 만들어지는 starch는 short-term storage의 용도임. 한편 nonphotosynthetic tuber, seed, root 등의 amyloplast에서 만들어지는 starch는 long-term storage의 용도임.

 

 

starch synthesis는 glycogen synthesis와 유사한 기작에 의해 일어남. 다만 이 때 다른 점이 있는데, glycogen synthesis에서는 UDP-glucose가 input으로 들어간다면 starch synthesis에서는 ADP-glucose가 input으로 들어감. (참고로 ADP-glucose는 ADP-glucose pyrophosphorylase에 의해 만들어짐) 한편 starch synthase가 작용해 α(1→4) bond로 glucose들을 연결하고, branching enzyme이 작용해 α(1→6) bond를 만들게 됨.

 

 

 

 

위 그림에는 glycogen synthesis의 과정이 나타나 있으므로 참고할 것.

 

 

 

 

한편 starch synthesis를 위해 필요한 ADP-glucose는 위와 같은 과정에 의해 만들어짐. 이 때 작용하는 효소는 앞서 말했듯 ADP-glucose pyrophosphorylase이며, G1P가 ATP를 attack해서 그 결과 ADP-glucose가 만들어지게 됨.

 

 

 

 

 

starch synthase는 위 그림과 같이 2개의 residue를 가지고 있는데, 각각에 ADP-glucose가 loading된 후, 위 그림상에도 나타나 있는 것처럼 한번씩 번갈아가면서 glucose가 신장되게 됨. (위쪽, 아래쪽 residue로 한 step마다 번갈아 이동하며 그 과정에서 elongation이 일어나게 됨)

 

 

 

한편 starch에서의 branching은 glycogen에서와 거의 동일한 기작에 의해 일어남.

 

 

 

 

위 그림은 앞서 봤던 glycogen branching 과정을 보여주고 있음. 보면 10-11개 길이의 chain에 branching enzyme이 작용하고 그 결과 6-7개 길이의 glucose chain이 옮겨져 α(1→6) bond가 형성되며 branching이 일어남. 이 때 monomer 형태로 branching될 location에 추가되는 것이 아니라 chunk의 형태로 한번에 추가된다는 것은 기억해둘 필요가 있음. 참고로 이런 식의 branching이 일어나게 될 시 starch 또한 더 soluble해지게 되고, 이에 더해 nonreducing end의 수가 증가하므로 starch synthesis와 starch degradation이 더 효율적으로 일어날 수 있게 됨.

 

 

 

그렇다면 starch synthesis는 어떤 식으로 regulation될까.

 

 

 

 

위 그림에 regulation의 과정이 나타나 있음. 이 때 allosteric regulation을 받는 효소는 ADP-glucose pyrophosphorylase임. 보면 빛이 주어졌을 때 광합성에 의해 결과적으로 많이 형성되는 3PG는 이 효소를 activation시키게 되고, 결과적으로 starch synthesis가 촉진됨. 이는 totally make sense하는데 3PG가 많다는 것은 사용 가능한 energy의 양도 많다는 것을 indicate하므로 당연히 많은 glucose를 starch로 저장하는 것이 바람직할 것임. 한편 빛이 안 들어오는 dark state에서는 energy의 소모가 많이 일어날 것이고 그 결과 ADP와 Pi가 많아질 것임. 이 때 Pi가 ADP-glucose pyrophosphorylase에 inhibitor로 작용하고, 그 결과 starch synthesis가 억제됨. 이 또한 당연한데, 당장 energy가 부족한 상황에서 starch의 합성은 억제되어야 하기 때문임.

 

 

 

다음 포스트에서는 설탕(sucrose)의 합성과정에 대해 알아보자.