[생화학] 19.1 : 광합성(photosynthesis) - 3

 

 

이제 본격적으로 photosynthesis의 과정에 대해 알아보자.

 

 

우선 식물의 photosynthesis에 대해 알아보기 이전에, bacterial photosynthesis에 대해 먼저 알아보자. (실제로 bacteria의 photosynthesis mechanism은 plant보다 더 simple하기에 초반 연구 시 용이한 점이 많았음)

 

 

 

 

위 그림 (a)에는 purple-bacteria(pheophytin-quinone type)의 photophosphorylation mechanism이, (b)에는 green sulfur bacteria(Fe-S type)의 phorophosphorylation mechanism이 나타나 있음.

 

 

우선 purple-bacteria의 photophosphorylation mechanism에 대해 알아보자. 이 mechanism에서 관여하는 reaction center는 P870이며, 이 녀석을 type II reaction center라 불러주기도 함. (뒤에서 다시 나오겠지만 type II reaction center로부터는 ATP만 생성됨) 보면 P870이 S2O 등으로부터 electron을 공급받아 들뜬 뒤, 전자가 pheophytin, quinone을 거쳐 cytochrome bc1 complex로 전달되게 됨. 그리고 이 complex를 통해 전자가 통과하는 과정에서 proton gradient가 형성됨. 한편 전자는 다시 cytochrome c2로 전달되고 최종적으로 다시 P870으로 전달되어서 rotation을 반복하게 됨.

 

 

 

다음으로 green sulfur bacteria의 photophosphorylation mechanism에 대해 알아보자. 이 mechanism에서 관여하는 reaction center는 P840이며, 이 녀석을 type I reaction center, 혹은 Fe-S reaction center라 불러주기도 함. (type I reaction center에 의해서는 NADH, ATP가 다 형성됨) 보면 P840이 S2O 등으로부터 electron을 공급받아 들뜨게 될 시, 들뜬 P840은 전자를 Q로 전달해 cytochrome bc1 complex, cytochrome c553을 거쳐 다시 P840에 전달할 수도 있고(이 과정은 cyclic하며, proton gradient가 만들어짐) 그 밖에 ferredoxin(Fd)으로 전자를 전달한 뒤 Fd:NAD reductase로 전자를 전달해 결과적으로 NADH가 생성되는 반응으로 가버릴 수도 있음. (이 과정은 non-cyclic하며 결과적으로 NADH가 생성됨)

 

 

참고로 bacteria의 경우 굉장히 harsh한 환경에서 살아가므로 물 대신 S2O 등으로부터 전자를 얻으며, H2S를 S로, 이를 다시 SO24-로 변환시키는 과정에서 전자를 얻게 됨.

 

 

 

이제 식물의 경우를 살펴보자.

 

 

 

 

흥미롭게도 식물의 경우 위 그림에도 나타나 있는 것처럼 Z scheme의 모양으로 형성된 chain과 함께 앞서 봤던 type I reaction center와 type II reaction center를 다 가지고 있음. (그러다 보니 path가 linear하면서 circular함)

 

 

하나하나 살펴보자. 우선 type II reaction center에 해당하는 P680부터 살펴보자. 맨 처음에 빛에너지가 들어가게 되면 O2 evolving complex, 혹은 water spliting complex에 의해서 물이 산소로 분해되고, 그 과정에서 전자가 전달되어 P680이 들뜨게 됨. 이어서 전자가 Pheophytin, PQA(plastoquinone), PQB(second quinone)을 통해 전달되고, 이어서 전자가 Cytochrome b6f complex로 전달됨. 그럴 시 이 전자는 soluble factor의 일종인 Plastocyanin에 전달되고, 이 과정에서 proton pumping이 일어남. 참고로 bacteria에서와는 달리 Cytochrome b6f complex의 전자가 다시 P680으로 전달되는 대신, soluble molecule인 plastocyanin에 전달되기에 이 전자는 type I reaction center인 P700으로 전달될 수 있게 되는 것임.

 

 

다음으로 P700을 살펴보자. plastocyanin으로부터 P700으로 전자가 전달되면 P700은 exciation됨. 이어서 전자가 A0(electron acceptor chlorophyll), A1(phylloquinone), Fe-S, Fd(ferredoxin)까지 전달되게 됨. 이 때 Fd는 아주 흥미롭게도 두 가지 경로로 전자를 전달할 수 있음. 우선 Fd는 다시 cytochrome b6f complex로 전자를 전달해서 cyclic하게 proton gradient를 형성시킬 수도 있음. 한편 그 밖에 Fd는 Fd:NADP+ oxidoreductase로 전자를 전달하고 그 결과 NADPH가 생성될 수 있음. (non-cyclic)

 

 

 

 

다음 포스트에서는 각각의 component들에 대해 조금 더 자세히 알아보자.