[생화학] 10.4 : 능동수송(active transport) - 1

 

 

이번 포스트부터는 능동수송(active transport)에 대해 알아보자.

 

 

 

위 그림에는 active transport의 두 가지 type이 나타나 있음. 보면 primary active transport의 경우 에너지를 직접 써서 특정 물질을 농도구배에 역행해서 운반시키지만 secondary active transport의 경우 에너지를 써서 형성시킨 특정 ion이 농도 구배를 이용해 다른 물질을 간접적으로 이동시키게 됨.

 

 

지금부터 active transporter의 종류에 대해 알아보자.

 

 

P-type ATPase

 

 

 

처음으로 알아볼 것은 P-type ATPase임. 이 때 P는 phosphorylation을 의미함.

 

이 녀석은 (a)와 같이 생김. 보면 막관통 부위를 크게 2개로 나눌 수 있는데, T는 transport를 도와주는 부분이고 S는 support를 해주는 부분임. 한편 세포 내에도 많은 domain들이 있는데, nucleotide binding(N) domain은 ATP가 binding되는 domain이며, phosphorylation(P) domain은 ATP에 의해 직접 인산화되는 domain이고, actuator(A) domain은 직접 ion transport와 관련된 change를 유발시키는 domain임. 위 그림의 아래쪽에는 P-type ATPase의 대표적인 예들이 나타나 있으므로 참고할 것. (이 때 P-type ATPase 중에서도 plasma membrane H+ ATPase가 존재함. 이 녀석은 이후 배울 V-type과는 다른 녀석임)

 

 

참고로 위 그림에 나타난 것과 같이 phosphate와 비슷하게 생긴 vanadate를 처리할 시 P-type ATPase의 phosphorylation이 제대로 일어나지 않게 되어 P-type ATPase가 제대로 기능하지 않게 됨.

 

 

위 그림에는 P-type ATPase, 그 중에서도 Ca2+ pump에 해당하는 SERCA pump의 작동 기작이 나타나 있음. (이 때 SERCA에서 S는 sarcoplasmic을, E는 endoplasmic을 indicate하고있음)

 

 

보면 우선 처음에 ATP가 N domain에 가서 달라붙음. 동시에 세포 내에서 Ca2+ 2개가 들어와 T,S에 달라붙음. 그럴 시 N domain이 움직이게 되어서 P domain과 가까워지게 됨. 이후 P domain이 ATP로부터 인산기를 받아 인산화되게 됨. (구체적으로는 P domain의 351번 Asp가 인산화됨) 이 인산화에 의해서 conformational change가 일어나는데, 그 결과 A domain의 변화에 따라서 Ca2+ 2개가 ER 내부로 들어가게 됨. 이후 A domain은 다시 제자리로 돌아가고 동시에 P domain은 dephosphorylation되면서 결과적으로 원래 상태로 돌아가게 됨.

 

 

이 과정에서는 거대한 conformational change가 유발된다는 것이 특징이며, 이 때 이들의 작동을 위해 상당히 중요한 것이 phosphorylation-dephosphorylation cycle임.

 

 

이런 pump가 있기에 cytosolic Ca2+ level이 1µM 이하로 유지될 수 있음. 이렇듯 세포 내 칼슘이온 농도가 적게 유지되고 있어야 칼슘이온에 의한 cell signaling 과정이 더 정교하게 일어날 수 있음.

 

 

 

 

위 그림에 나타나 있는 두 개의 식은 각각 uncharged solute와 charged solute를 pumping하는 과정에서 얼마의 energy가 필요한지를 계산할 때 사용되는 식임.

 

 

 

다음으로 P-type ATPase의 또 다른 예인 Na+/K+ ATPase pump에 대해 알아보자.

 

 

 

 

이 pump는 위 그림에도 나타나 있는 것처럼 3개의 Na+를 세포 외로 방출시키고 2개의 K+를 세포 내로 들여오게 됨. (이 녀석도 작동방식은 앞서 살펴봤던 SERCA pump에서와 거의 유사함) 이 경우 결국 세포 외로 +1가만큼이 나가는 효과가 있으므로 membrane potential을 -로 유지시켜주는 동력 중 하나에 해당하며, 그 밖에 세포 내에는 K+이 많게, 세포 외에는 Na+가 많게 유지시켜주는 역할도 함.

 

 

 

 

Na+/K+ ATPase pump가 이런 역할을 하기 때문에 위 그림과 같이 intestine의 epithelial cell에서 glucose가 운반될 수 있음.

 

보면 일단 basal surface에 Na+/K+ ATPase pump이 존재하고 있음. 그러다 보니 세포 내 Na+의 양이 엄청 적게 유지되고 있음. 그래서 결국 apical surface의 microvilli에 있는 Na+-glucose symporter를 통해 Na+가 농도 구배에 따라 들어올 수 있게 됨. (농도 뿐 아니라 세포 내부가 Na+/K+ ATPase pump에 의해서 더 negative해지므로 charge attraction에 따라서도 Na+가 epithelial cell 내부로 더 쉽게 들어올 수 있음) 이 과정에서 secondary active transport의 원리에 따라 intestinal lumen에 있는 glucose도 같이 epithelial cell로 들어오게 됨.

 

 

이런 과정에 의해 epithelial cell 내부에 glucose가 많이 들어오게 됨. 그러면 basal surface에 있는 GLUT2를 따라서 glucose가 농도구배에 순행해서 epithelial cell→blood 방향으로 facilitated diffusion되게 됨. 이 때 epithelial cell 내부의 glucose 농도를 높게 유지시켜주는 동력을 제공해주는 것이 Na+/K+ ATPase pump이므로 Na+/K+ ATPase pump의 역할이 상당하다 할 수 있음.

 

 

 

다음 포스트에서 이어서 알아보자.