[생화학] 10.2 : 세포막을 통한 수송
이번 포스트에서는 세포막을 통한 수송(transport)에 대해 간단히 알아보자.
우선 앞서 말했던 것처럼 cell membrane은 오직 small nonpolar molecule들에 대해서만 permeable하며, polar molecule의 경우 cell membrane을 통해 그냥 passive diffusion되기 위해서는 수화되어 붙어있는 주변부의 물분자를 다 desolvation해야 하며, 이후 hydrophobic한 region을 통과해야 하기 때문에 이들의 diffusion에는 high activation barrier가 있어서 사실상 잘 일어나지 않음.
이 때 membrane을 통해 수송을 facilitate시켜주는 것이 바로 protein의 역할 중 하나임. 이런 역할을 해주는 protein들을 transporter, carrier, channel 등으로 불러주며(과거에는 permease라는 단어도 썼었음) human에서 이들을 encoding하는 gene은 대략 2000개정도 있음. (거의 전체 gene의 10%정도에 해당)
원칙적으로는 membrane을 통한 transport는 무조건 energetically favorable해야 함.
일단 (a)와 같이 가운데에 작은 molecule들이 왔다갔다 할 수 있는 반투과성 막을 놔두게 되면 농도가 높은 쪽에서 농도가 낮은 쪽으로 특정 분자가 이동하게 됨. 그러다가 결국에는 양 쪽의 농도가 같아진 상태에 이르러서 equilibrium이 형성되게 됨. 참고로 이 그림에서는 나타나 있지 않지만 특정 ion등이 이동하지 못하는 상황에서는 salt를 희석하는 방향으로 물이 대신 이동하는 osmosis 현상이 일어날 수 있고, 이런 현상이 일어날 시 양쪽의 volume 자체가 바뀔 수 있음.
한편 (b)를 보면, 이 경우 이동하는 molecule들이 막을 사이에 두고 concentration difference를 유발할 뿐 아니라 electrical difference도 유발함. 그러다 보니 이 경우에는 concentration, charge 둘 다가 평형이 되는 시점에서 equilibrium에 도달함. 이 경우 equilibrium하에서 특정한 membrane potential(electrochemical potential)이 형성되게 됨. 참고로 이 때 concentration과 charge를 모두 고려한 gradient의 개념이 바로 electrochemical gradient임.
위 그림의 (a)를 보면 앞서 설명한 것처럼 hydrated solute가 membrane을 그냥 simple diffusion하기는 매우 어려우므로 이 반응을 highly endergonic하다고 볼 수 있음. 실제로 위 그림의 중간 red line을 보면 막 통과를 위해 상당히 많은 energy가 필요함을 알 수 있음. (많은 energy가 필요) 따라서 사실상 이 molecule은 simple diffusion의 측면에서는 impermeable하다고 볼 수 있음.
그런데 (b)와 같이 transporter protein이 있고 이곳으로 hydrated solute가 수송된다면, 그 경우 위 그림 가운데 blue line에서처럼 G가 현저하게 낮아지고 그 결과 simple diffusion에서보다 상당히 수월하게 transport가 이루어지게 됨. 이 때 transporter에 의해 G가 낮아지는 effect를 보면, 마치 transporter가 enzyme과 비슷한 effect를 유발할 수 있다는 사실도 생각해볼 수 있음.
위 그림에는 각종 transport의 type들이 나타나 있음. 우선 simple diffusion은 농도 구배에 순행해서(down), 즉 concentration gradient에 따라서 막을 통해 직접 물질이 이동하는 것을 말함. 다음으로 facilitated diffusion은 농도구배에 순행해서 막단백질을 통해 물질이 이동하는 것을 말함. 다음으로 primary active transport는 electrochemical gradient에 역행해서(uphill) 물질이 수송되는 것을 말하며, 이 경우 관여하는 단백질을 pump라 불러줌. 이 과정에서는 그림에서도 나타나 있는 것처럼 ATP가 필요함. 그리고 secondary active transport도 있는데, 이 경우 primary active transport에 의해 수송된 특정 ion이 down 방향으로 다시 이동하는 과정에서, 동시에 특정한 다른 물질도 같이 수송되는 방식을 의미함. 이 경우 직접적으로 ATP를 소모한다고 보기는 어렵지만 특정 물질의 수송 방향은 uphill임. 그리고 ion channel이 있는데, 이 경우 일반적으로 down electrochemical gradient의 방향이며, ligand나 ion에 의해 gated될 수 있음. (예를 들어 특정 voltage 이상이 되어야 수송이 일어나게 되는 식임)
한편, transport system은 위와 같이 3개로 분류할 수 있음. 우선 한 번에 하나의 물질만 수송시키는 uniport가 있으며, 한 번에 여러 물질을 수송시키는 cotransport가 있음. 이 때 cotransport에는 두 개의 물질을 같은 방향으로 수송시키는 symport와 두 개의 물질을 서로 반대방향으로 수송시키는 antiport가 있음. 이 때 이 classification은 energy requirement 여부와는 아무런 상관이 없다는 것을 기억해둘 필요가 있음.
다음 포스트부터는 각 수송 기작에 대해 자세히 알아보자.