[생화학] 10.1 : 세포막(cell membrane) - 4

 

 

 

이번 포스트에서는 세포막의 물리적 성질에 대해 알아보자.

 

 

일단 membrane은 상당히 dynamic하고 flexible한 structure임. 그렇기에 membrane은 실제로 다양한 phase를 동적으로 오갈 수 있음.

 

 

한편 membrane은 large polar solute와 ion들은 투과시키지 않으며(일종의 barrier로 기능) small polar solute와 nonpolar compound에 대해서는 어느 정도 투과성이 있긴 하지만 그다지 효과적으로 투과시키지는 않음. 이런 특성은 모두 membrane이 대체로 가지는 hydrophobicity 때문에 발생하는 특성임. 그리고 이렇게 membrane이 barrier의 기능을 하기 때문에 membrane protein이 중요한 것임.

 

 

참고로 membrane의 permeability를 artificial하게 증가시키는 방법도 있는데, 앞서 말한 것처럼 DNA transfection 시 liposome을 쓸 수도 있지만, liposome을 사용하는 method가 개발되기 이전에는 세포막에 직접 구멍을 뚫거나, depolarization시키거나, 혹은 Ca2+ phosphate를 처리해서 세포를 잠시 맛가게 만든 뒤 DNA를 처리해 injection시키는 방식을 사용했었음. 이런 방식들이 모두 일시적으로 membrane의 permeability를 증가시키는 방식에 해당함.

 

 

그렇다면 앞서 언급된 membrane의 phase는 도대체 무엇인가. 일단 membrane의 phase는 membrane의 protein, lipid composition, 그리고 temperature 등에 의해 달라질 수 있음.

 

membrane의 phase는 크게 두 가지로 나누어볼 수 있는데, 첫 번째는 liquid-ordered state(L0 state), 또는 gel phase로 불리는 것이고, 두 번째는 liquid-disordered state(Ld state), 혹은 fluid phase로 불리는 것임. gel phase는 조금 더 solid like한 property를 가지고 있으며 fluid phase는 보다 더 oily한 property를 가지고 있음. 실제 생물막은 이 두 phase를 dynamic하게 왔다갔다하면서 존재하고 있음.

 

 

그런데 주변부의 온도가 heating에 의해 증가하게 된다면 membrane이 L0→Ld phase로 전환되게 되면서 more fluidic해지게 됨. (참고로 일반적인 physiological condition이라 하더라도 membrane은 gel-like하다기보다는 보다 fluid-like한 property를 많이 띄고 있기는 함)

 

 

 

 

실제로 위 그림을 보면 L0 state의 경우 서로 훨씬 더 잘 packing되어 있는 반면 Ld state의 경우 서로간의 interaction이 흐트러지면서 자유도가 증가했음을 알 수 있음.

 

membrane fluidity는 fatty acid composition과 melting point에 따라 달라질 수 있음. 실제로 fluidity가 더 큰 막일수록 shorter, and more unsaturated fatty acid로 더 많이 구성되어 있음. (이는 생각해보면 당연한데, long한 fatty acid tail일수록 interaction도 증가하므로 막이 더 rigid해질 것임) 그러다 보니 double bond가 증가해 unsaturation될수록 melting temperature는 낮아지며, saturated fatty acid의 길이가 길어지면 길어질수록 melting temperature는 높아짐.

 

 

 

실제로 만약 세포가 높은 온도 환경에 처하게 되면 cell은 long, saturated fatty acid들을 더 많이 합성하게 될 것이며, 세포가 낮은 온도 환경에 처하게 되면 cell은 unsaturated fatty acid들을 더 많이 합성하게 됨. 즉, 이는 membrane fluidity를 다양한 온도조건 하에서 유지시키기 위한 active한 homeostasis의 과정이라 볼 수 있음.

 

 

 

 

위 표에는 실제로 다양한 온도조건에 노출시킨 E. coli의 막지질 조성들이 나타나 있음.

 

 

보면 myristic acid와 같이 shorter chain의 경우마저도 온도가 높아짐에 따라 점점 조성이 증가하며, palmitic acid와 같이 어느 정도 long chain을 가지고 있는 경우에는 당연히 온도가 높아짐에 따라 조성이 증가함을 알 수 있음. (다만 같은 T 조건 하에서는 long tail을 가진 palmitic acid가 short chain을 가진 myristic acid에 비해 더 많이 존재한다는 것 또한 알 수 있음) 한편 palmitoleic acid, oleic acid와 같은 unsaturated fatty acid들은 온도 증가에 따라서 막에서의 조성이 점점 감소하는 것을 알 수 있음.

 

 

 

 

사실 지금까지 살펴본 요소 이외에도 membrane fluidity를 다르게 만들어줄 수 있는 요소가 있는데, 위 그림에 나타나 있는 sterol, hopanol들이 바로 그것임. 이 때 cholesterol은 앞서 살펴봤던 대표적인 sterol이며, ergosterol은 plant version의 cholesterol임. 그 밖에 fungi에서는 위 그림 왼쪽 아래와 같은 hopanol이 관찰되기도 함.

 

 

 

일단 이들은 기본적으로 rigid하고 planar한 ring을 가지고 있기 때문에 막에 들어갈 시 막의 fluidity를 감소시켜주는 효과가 있음. 다만 이 경우 조금 paradoxical한 rule이 존재하는데, 엄청 ordered된 membrane에 sterol이 있는 경우라면 sterol의 첨가 자체가 막을 덜 ordered되게 만들어서 fluidity를 증가시켜줄수도 있음. 그러나 생체에서는 이와 같이 엄청나게 ordered state가 존재하지 않으며 대부분이 어느 정도 fluidic한 상태이므로 sterol 첨가에 따라 막의 fluidity가 감소하는 것이 일반적임.

 

 

 

다음 포스트에서 이어서 알아보자.