[생화학] 10.1 : 세포막(cell membrane) - 1

 

 

이번 포스트부터는 세포막에 대해 알아보자.

 

 

lipid는 물 내에서 aggregate되어서 크게 3가지 structure를 형성할 수 있음. 3가지는 각각 micelle, bilayer, liposome임. lipid가 가지고 있는 hydrophobic한 특징에 의해 수용액 환경에서 이런 구조들이 형성될 수 있음. 이런 구조들은 일반적으로 lipid의 type, 그리고 lipid의 concentration에 따라 dependent하게 형성될 수 있음.

 

우선 micelle(미셸)에 대해 알아보자.

 

 

 

 

micelle은 위와 같은 구조를 의미함. 이런 구조 형성을 위해서는 amphipathic한 성질을 가진 분자가 존재해야 하는데, 이 때 amphipathic이란 양친매성을 의미함. 실제로 이런 구조를 이룰 수 있는 녀석에는 fatty acid, sodium dodecyl sulfate(SDS도 ionic detergent이자 lipid임) 등이 있음.

 

이런 녀석들은 위 그림 위쪽과 같이 polar head, hydrophobic tail로 구성되는데, 특히나 꼬리를 하나 가지고 있는 녀석의 경우 wedge-shape, 즉 쐐기 모양을 띄게 됨. 그렇기에 이들이 서로 assemble될 시 위 그림 아래와 같이 공 모양의 micelle이 형성될 수 있음.

 

 

다음으로 membrane bilayer에 대해 알아보자.

 

 

 

위 그림에 bilayer form이 나타나 있음. 이 경우 phospholipid, sphingolipid등이 assemble되면서 형성될 수 있으며, 실제로 위 그림 위쪽에 나타난 것과 같이 fatty acid chain 2개가 존재해 cylindrical한 형상을 띄는 unit이 모여 위 그림 아래쪽에 나타난 것과 같은 지질 이중막이 형성될 수 있음.

 

그럳네 이 bilayer는 양 옆으로 growing하다가 결국에는 양쪽 end가 서로 만나서 vesicle, 즉 liposome을 형성할 수 있음.

 

 

 

보면 이 경우 micelle과는 달리 안쪽에 친수성의 aqueous cavity가 존재하며, 이중막임. 이런 liposome은 실제로 phospholipid와 sphingolipid를 sonication시켜서 만들어낼 수 있음. 이 때 sonication 강도에 따라 만들어지는 liposome의 size가 다르고, size-selective하게 이들을 골라내서 사용할 수 있음. 이런 liposome을 이용할 시 특별한 lipid를 넣어줄 수도 있고, 내부에 drug를 caging시킬 수도 있으며, DNA를 tranfection시킬 때도 사용 가능함. 그 밖에 실제로 고대에 이런 liposome의 형태로 생명 기원이 구성되어 있다는 주장도 꽤나 신뢰를 얻고 있음.

 

 

 

membrane은 complex한 lipid-based structure이며, pilable(잘 휘어지는) sheet의 형태로 존재함. 이 때 membrane은 lipid와 protein을 포함한 많은 구성요소로 이루어져 있음. 이들은 기본적으로 구조, 기능적인 barrier로 작용함. 그 밖에 eukaryotic cell의 경우 cell 내부에도 internal membrane들을 가져서 compartmentalization이 가능하도록 해줌. (즉, 특정 organelle에서만 특정 반응이 일어날 수 있게끔 해줌)

 

 

 

 

위 그림에는 pancreatic cell이 나타나 있는데, 보면 내부에 membrane으로 둘러싸인 수많은 secretory granule이 있음을 확인 가능함. (참고로 pancreatic cell은 분비에 특화되어 있는 cell이므로 특별히 이런 secretory granule들을 많이 가지고 있음)

 

 

membrane은 cell의 boundary를 정해주고, cell로의 import, export를 조절해주는, 즉 transport를 조절해주는 역할을 수행함. 일반적으로는 import시 좋은 물질을 들여오고, export시 waste, toxin과 같은 나쁜 물질을 내보내지만, export시 좋은 물질을 내보내는 경우도 많음. 한편 membrane이 있기에 metabolite와 ion이 cell 내부에 있을 수 있으며, external signal을 인지해 cell 내부로 정보를 전달해주는 역할도 수행함. 그리고 앞서 말했던 것처럼 cell 내부에서의 comportmentalization도 가능하게 해줌. (separate energy-producing reactions from energy-consuming ones & keep proteolytic enzymes away from important cellular proteins) 그 밖에 nerve signal을 생성하고 전달하게끔 하며, proton gradient의 형태로 에너지를 저장하며, ATP synthesis를 support함.

 

 

 

membrane은 sheet-like한 flexible structure이며, 대략 30-100옹스트롬(즉, 3-10nm) 정도의 두께를 가짐. 세포막은 특히 두 개의 lipid leaflet으로 이루어진 bilayer 형태인데, inner leaflet과 outer leaflet으로 구성되어 있음. 이 때 inner와 outer membrane은 인지질 조성, protein 분포가 상이하게 다름. 특히 인지질 조성이 다르다 보니 inner membrane이 outer membrane에 비해 더 negatively charged되어있음. 그 밖에, outer membrane에서만 주로 sugar가 붙은 lipid가 존재하고 있다는 특징도 있음. 참고로 뒤에서 더 살펴보겠지만 archaebacteria의 경우 예외적으로 monolayer이면서 bifunctional한 lipid를 가지고 있기도 함.

 

 

그 밖에 지질 이중막은 aqueous solution 하에서 자발적으로 형성되며, 이후 hydrophobic effect와 같은 noncovalent force에 의해 안정화됨.

 

 

 

이제 다음으로 membrane의 유동성과 관련된 model인 fluid mosaic model에 대해 알아보자. 이 model은 UCSD의 Singer와 Nicholson에 의해 1972년에 처음 제안됨.

 

이 model에 따르면 lipid는 viscous하고 two-dimensional한 solvent로 작용하고, 이들이 포함하는 integrated된, 혹은 그냥 얕게 붙어있는 protein들이 heterogeneous하게 존재하는 상태에서 protein이 lipid를 둥둥 떠다니는 상태로 존재하고 있음. 이 때 membrane에 존재하는 protein은 크게 integral protein과 peripheral protein의 두 가지로 나눌 수 있음. 이 중 integral protein은 membrane에 단단히 associate된 채로 존재하며, 그 중 일부는 bilayer를 spanning하기도 함. 한편 peripheral protein은 막에 약하게 associate된 채로 존재하기에 비교적 쉽게 remove하는 것이 가능함. 물론 이 중에도 그냥 membrane과 noncovalently attached된 녀석 뿐 아니라 membrane lipid와 직접적으로 연결되어 있는 녀석도 있음. (그 밖에 integral protein에 결합해 있는 단백질들도 다 peripheral protein으로 분류 가능함)

 

 

 

위 그림은 fluid mosaic model을 보여주고 있음. 이 중 실제로 integral protein의 경우 막을 관통하거나, 혹은 막에 깊이 박혀있음을 알 수 있음. 한편 peripheral protein의 경우 실제로 membrane과 noncovalent하게 binding되어있거나, 혹은 lipid와 직접적으로 연결되어 있다는 것을 알 수 있음.

 

참고로 이 때 주황색으로 나타나 있는 것은 cholesterol이며, 그 밖에 inner, outer membrane의 lipid 조성이 다르다는 것, 그리고 outer lipid 부근에서만 당화가 일어난 lipid, protein이 관측된다는 사실까지도 알 수 있음.

 

 

 

다음 포스트에서 이어서 살펴보자.